本文研究区为天山山脉,位于塔克拉玛干沙漠以北,准格尔盆地南缘,东经80°—94°,北纬42°—45°,是典型的温带大陆性干旱气候。天山山脉北坡地形复杂多样,最高海拔为7 448.3 m,平均海拔约4 000 m。天山由西向东横跨新疆境内,年均温度为-0.66～3.75℃,气温年较差相对较大,降水量丰富,降水多集中在夏季。天山北坡的土壤类型以灰褐土为主,植被类型多样,雪岭云杉(Picea schrenkiana)林主要分布于天山北坡1 400～2 800 m的中低山—亚高山地带。

本研究于2015—2017年的6月、7月份进行土壤和叶片样本的采集工作(图1)。在雪岭云杉林分布区,按照海拔高度从低到高进行采样。在每个样地设置20 m*20 m的样方,在样方内按照“品”字形选择3个采样点,用土钻采集土壤样本,并装入密封袋。在每个样地3个土壤采样点周围随机选取长势相近的雪岭云杉林个体,均匀地采集植物不同方向中上部位的健康叶片,并装入信封袋内。土壤样品带入实验室自然风干,研磨后过100目筛。将叶片样本带回实验室,在烘箱内105℃杀青10 min,然后在65℃环境下烘干,直至到恒重,将叶片磨碎并过100目筛装入密封袋内。土壤和叶片有机C采用重铬酸钾氧化—外加热法测定; 土壤和叶片全N、全P采用Smartchem 2000分析仪进行测定。

图1 土壤采样点分布

本研究使用的温度和降水数据来源于中国气象科学数据共享服务网(http:∥cdc.cma.gov.cn/)提供的新疆维吾尔自治区内54个基本气象站点1984—2013年的日气温和日降水数据,首先对数据的完整性进行检查,并剔除重复、缺失和错误的数据,然后利用Excel 2010将日数据处理成30 a平均气温和降水的数据。插值所用的DEM数据为空间分辨率为90 m的STRM(Shuttle Topography Mission)数据(http:∥www.gscloud.cn/)。54个气象站的空间分布如图2所示。

图2 新疆气象站点分布

将研究区域坡向以22.5°为一个单元等距划分,依据坡向分级标准^[16]划分为:阴坡(北337.5°—22.5°和东北22.5°—67.5°)、半阴坡(东67.5°—112.5°、西北292.5°—337.5°)、阳坡(南157.5°—202.5°和西南202.5°—247.5°)和半阳坡(东南112.5°—157.5°和西247.5°—292.5°)。本研究采样的坡向主要分布在阴坡、半阴坡、半阳坡(表1)。

本研究使用的90 m分辨率坡向数据(SRTMASPECT)和NDVI数据来自于地理空间数据云(http:∥www.gscloud.cn/search)网站,利用ArcGIS对NDVI数据进行处理,与采样样地尺度上相统一,然后利用采样点经纬度提取样地的坡向、NDVI以及MAT和MAP数据信息。利用Excel 2010整理数据并进行统计分析,采用SPSS 22.0进行数据之间的多元回归分析和偏相关分析。

表1 采样点坡向的分布

从表2、图3可以看出,土壤C含量的变化范围是15.86～84.14 g/kg,平均值为43.18 g/kg,变异系数为38.41%; 土壤N含量的变化范围是0.13～0.54 g/kg,平均值为0.28 g/kg,变异系数为38.27%; 土壤C:N的变化范围是70.86～343.90,平均值为164.27,变异系数为23.33%。土壤C含量、C:N在海拔高度上并没有表现出显著的变化趋势,而N含量随着海拔的升高显著上升(p<0.05)。叶片C,N含量的变化范围分别是321.90～598.96,0.69～17.07 g/kg,平均值分别为471.98,6.71 g/kg,变异系数分别为14.50%,42.09%; 叶片C:N的变化范围是28.49～217.10,平均值为83.22,变异系数为46.74%。叶片C含量随着海拔高度的增加呈现出极显著的增加趋势(p<0.001),N含量、C:N与海拔高度之间并没有显著的相关性。变异系数(Coefficient of Variation,CV)用来衡量观测数据离散程度的大小,一般来说,变量值平均水平高,其离散程度的测度值越大,即说明观测的空间变异性较大。本研究中,土壤C,N化学计量特征的整体空间变异性情况为C>N>C:N,叶片C,N化学计量特征的整体空间变异性情况为C:N>N>C。

表2 土壤与叶片C和N的统计分析

以MAT和MAP为自变量,土壤C作为因变量进行多元回归分析表明(表3—4),受MAT和MAP线性组合影响的土壤C占23%,且相关性显著(p<0.05)。由于MAT和MAP之间可能存在相关关系,利用偏相关分析判断它们对土壤C的影响,结果表明,MAT对土壤C的影响显著。除此以外,地形因子和植被指数也可能对土壤C产生影响,因此,利用多元回归分析探究地形因子(坡向)和植被指数(NDVI)对土壤C的影响。与引入MAT和MAP的多元回归相比,坡向也对土壤C产生显著影响(p<0.05)。NDVI的多元回归分析同样表明与土壤C的相关性显著(p<0.05)。以MAT和MAP为自变量,土壤N作为因变量进行多元回归分析。结果表明,MAT和MAP对土壤N变化的贡献为19%(p<0.05)。利用偏相关分析判断MAT和MAP对土壤N的影响,结果表明,MAT对土壤N的影响显著(p<0.05)。当加入坡向时,土壤N变异的解释程度提高到19%,且相关性显著(p<0.05); 当NDVI加入模型时,土壤N变异的解释程度提高到26%,且与NDVI相关性显著(p<0.05)。以土壤C:N作为因变量进行多元回归及偏相关分析表明,其不受MAT、MAP、坡向、NDVI的影响。

图3 土壤和叶片C,N化学计量特征随着海拔的变化

表3 土壤C,N化学计量特征与不同因子的多元回归分析

表4 土壤C,N化学计量特征与气候因子的偏相关系数及回归方程

用MAT和MAP作为自变量,叶片C作为因变量进行多元回归分析(表5)。结果表明,MAT和MAP对叶片C变化的贡献仅为12%。当加入NDVI时,叶片C变异的解释程度提高到22%,且相关性显著(p<0.05)。由于植物叶片的营养主要来源于土壤,因此,将土壤C加入到模型中进行多元回归分析,结果表明,土壤C,N对叶片C变异性影响极显著,对叶片C变化的贡献为21%(p<0.01),但土壤C:N并未对叶片C产生影响。用MAT和MAP作为自变量,叶片N作为因变量进行多元回归分析表明,MAT和MAP对叶片N变化的影响不大。加入NDVI并未提高叶片N的变异程度,当加入土壤C,N时,叶片N变异的解释程度提高到了60%,且相关性显著(p<0.05)。叶片N含量同叶片C含量一样,不受土壤C:N的影响。对叶片C:N的分析表明,其与各环境变量及土壤C,N化学计量特征均为显著相关性。

表5 叶片化学计量特征与不同因子的多元回归分析

不同海拔的植被类型和分布、水热条件和土壤类型等存在一定差异,这些差异将影响土壤C,N含量的分布^[17]。Tan等^[18]研究表明土壤C和N含量与海拔之间不存在任何关系。Köhler等^[19]通过对加那利群岛的研究表明土壤N随着海拔高度的增加并无明显的差异性。王淑芳等^[20]对密云水库上游流域土壤全氮的研究表明,土壤全N与海拔之间存在极显著的正相关(p<0.01),土壤C和N含量与温度之间有显著的相关性。Müller等^[21]对喜马拉雅山区高寒草甸交错带沿海拔梯度的养分短缺的研究表明,土壤C:N随着海拔的升高而降低。本研究对天山雪岭云杉林土壤C,N化学计量特征进行了研究,结果表明土壤C,C:N与海拔无明显的变化关系,而土壤N随着海拔的升高呈现显著上升趋势。随着海拔的升高,土壤温度逐渐降低,低温会使得土壤微生物量减少进而导致土壤微生物活性降低^[22],土壤中动植物残体分解速率下降,使得土壤中N含量增加。虽然土壤N含量与海拔之间存在显著关系,但是其相关性较小,这可能是因为海拔仅仅是控制土壤N含量变化的机理之一^[23],群落结构和植被生物量等因子也可能导致不同海拔高度上土壤N变化。Tian等^[24]研究表明,虽然C和N具有较大的空间变异性,但C:N相对稳定,并且C:N比受气候的影响较小^[25],与本研究的结果相一致,这可能是因为在大尺度范围中,土壤C和N的空间分布性相一致,且对同一环境的响应相同^[26]。

土壤C,N含量的变化主要受控于植被、气候、地形、土壤理化特征等^[27]。杨敏等^[28]对祁连山中段土壤有机C影响的研究表明,环境要素对有机C含量的影响较为显著,并且NDVI是影响有机C含量的重要环境因子之一。杜有新等^[29]研究表明坡向明显影响着森林土壤有机C密度。刘旻霞等^[30]研究表明不同坡向上土壤有机质的含量各不相同。本研究的多元回归分析表明,MAP和MAT对土壤C的影响显著,且MAT是主要的影响因素。温度和降水对生物量和有机物的来源有一定的影响,而NDVI与生物量存在显著的相关关系^[31]。水分、光照和热量等对植被类型的分布和植被生产力有一定的影响^[32],进而影响土壤中凋落物的输入量,其资源的分配受坡度、坡向等地形条件的影响。坡向通过影响土壤光热条件进而影响土壤C含量,阴坡土壤受阳光照射时间短且强度小,土壤水分蒸发较弱,土壤肥料较高,半阴坡和半阳坡土壤接受光照时间长且强度大,植被蒸腾量较大使得有机质合成缓慢^[33]。本研究中雪岭云杉林主要分布在阴坡、半阴坡和半阳坡,不同坡向接受的光照强度不同。植物在适当的光照条件下,才会促进光合作用,使得更多的有机质被输送到土壤中。因此,坡向对土壤C有显著影响。袁勇等^[34]研究表明坡向对土壤全N影响不显著,对土壤pH值和土壤全钾质量分数有显著影响。李燕丽等^[35]研究表明NDVI与有机质和全N变化均具有显著正相关关系。本研究结果表明,坡向和NDVI与土壤全N具有显著正相关关系。由于本研究尺度较大,能够体现出气候因子的地带性,气候对土壤物质的迁移转化有一定的影响,并且决定着母质分化的强度^[36]。因此,土壤N含量与气候之间存在显著的相关关系。由于坡向对光照和降水均有影响,进而影响森林土壤微生物活性。因此,不同坡向土壤全N的分解和转化速率不同。

植物叶片元素与环境因子之间关系密切^[37]。Hoch等^[38]对全球山脉范围的研究结果表明,叶片C随着海拔的升高呈现出显著的上升趋势。赵维俊等^[39]对祁连山青海云杉林叶片的研究表明,叶片碳含量随海拔增加而增加,这与本研究结果相一致。Wen^[40]对鼎湖山的研究表明叶片N随着海拔(10～1 000 m)的升高而下降,而Han等^[41]的研究表明随着纬度的增加,年均温度降低,从而使得植物叶片N,P含量增加,Woodward^[42]认为叶片N含量在草本和落叶木本植物中随着海拔上升而增加,任书杰等^[43]研究表明叶片N含量与纬度和年均温度之间存在极显著的相关性。相关研究表明,植物叶片C:N随海拔高程的增大而减小^[44]。本研究表明,雪岭云杉林叶片N含量、C:N与海拔高度无显著关系。研究区降水量随着海拔的升高而增加,但温度随着海拔的升高逐渐降低,使得高海拔地区的土壤水分的有效性降低,导致雪岭云杉林叶片的气孔导度降低,叶片的C含量得到积累。根据温度与植物生理的假说可知,温度降低影响植物体内酶活性从而导致植物生理生化反应的降低^[45]。在高海拔低温的条件下,植物需要较高的N含量抵抗温度对代谢的抑制作用^[46]。而在低海拔中,气温升高也会导致植物吸收更多的氮素。因此,海拔对叶片N含量无显著影响。在不同海拔高度的生态系统中,植物对C和N的吸收利用较为复杂,环境的改变会导致其利用效率的改变,因此,叶片C:N对海拔的响应不明显。

不同环境因子对植物叶片特征的贡献显著不同^[47]。相关研究表明,NDVI与植物生物量之间存在明显的相关关系^[48]。因此,NDVI是反映植物生产的标志之一。苏凯文等^[49]研究表明,叶片C含量与生物量的相关关系极显著,而叶片N与生物量无显著相关性。土壤是植物营养元素的重要来源,其养分的分布和变化状况直接影响植物的生长^[50]。王绍强等^[51]研究表明土壤与植物在养分供应与需求之间通过动态交换达到平衡。本研究表明,NDVI对叶片C有显著影响,而叶片N与NDVI之间无显著相关关系; 土壤C,N含量对叶片C,N含量有显著影响。由于NDVI是影响植物生物量的因素之一,因此,其能够通过影响生物量来影响叶片C的含量。植物与土壤在地球化学循环之间存在必然的联系,植物通过土壤吸收养分,同时又以凋落物的形式将C,N,P归还土壤^[52],因此,其二者的元素特征具有一定的相关性。植物与土壤营养元素的转化是一个相对复杂的过程,因此,气候和地形因子仅是影响其变异程度的部分因素。在今后的研究中,还需进一步研究土壤理化因子等因素对土壤和植被叶片的影响。