4.1 光合生理参数的日变化特征
叶片作为吸收光能及养分贮存的主要器官之一,是对外界条件改变响应最灵敏的因子[21]。紫穗槐呈单峰曲线且峰值时刻在正午,与张友焱等[15]对生长旺季紫穗槐的研究结果一致。蒋万杰等[22]发现当年与往年生油松净光合速率(Pn)日变化呈双峰曲线,与本研究油松的Pn在14:00升至最高的结果不一致,可能是由于在14:00左右的温度提高至35.904℃,光合有效辐射维持在较高水平,油松对大气温度与光照因子变化响应敏感,故此时达到峰值。侧柏Pn在7:00左右最高,原因可能是早晨CO2浓度较高,空气CO2在侧柏叶肉细胞扩散速率快,此时气孔导度值最大,气孔阻力小,进而使Pn较大,而午后Pn降至低谷,说明光强与温度都不是此时侧柏Pn的限制因素,16:00后回落至负值,说明此时侧柏呼吸速率起到主导作用,且自身开始消耗有机质维持生理作用; 连翘、丁香Pn呈双峰曲线,正午时分由于过高温度、较低叶片水势、土壤水分供给不足,光合磷酸酶传递通道受阻,导致光合速率回落至低谷,
蒸腾速率(Tr)是阐释植物水分损耗程度大小的关键性指标。过高蒸腾量会导致植物水分失调,对植物正常生理生长过程有限制作用,甚至达到树种的凋萎点[23]。侧柏叶片Tr呈双峰曲线,造成此现象的原因主要是正午温度高,植物由于生理作用自行关闭气孔,蒸腾作用降低。其余各树种均表现出单峰曲线且在14:00处于峰值状态,与前人结论一致[24]。正午时分,除侧柏外,其余树种在气孔作用下叶片Tr没有降低,主要是由于此时空气与叶片水汽压差较大,使得潜在蒸发速率增大,从而抵制高温破坏叶片结构。二者反映出表层土壤水分的改变易催化植物光合效能的增强与弱化。
水分利用效率(WUE)指林木损耗单位水分所统一分配的物质量,能综合反映林木光合与蒸腾能力,其与植物水资源利用度呈正比[25-26]。张慕黎等[27]发现侧柏WUE在一天内持续降低,与本研究保持一致; 本研究发现丁香及紫穗槐WUE呈递减趋势,与王颖等[28]的研究结果不同,这是由于夜间的水汽聚集使得7:00空气相对湿度极大,太阳辐射强度低,蒸腾作用不明显,故此时WUE趋于峰值,之后由于温度与光强的协同效应引起植物部分气孔关闭,水分耗损持续上升,WUE趋于下降,17:00之后,光强迅速减弱,叶片对光强感应敏感,有研究表明WUE的下降与Pn的减少具有同步作用[29]。连翘、油松WUE表现出双峰曲线,与李清河等[30]研究结果一致,说明连翘作为耐旱能力较强的灌木,受到气孔因素影响较大,进而表现出“S”型曲线。
气孔导度(Gs)是测量叶片—大气水汽热平衡与碳同化的植物生理控制指标[31],油松与丁香Gs呈双峰型曲线,表明这两种树种对体内水分具有良好的调节机制,正午Gs值均回落,叶片缩小气孔张度,避免植物体水分的耗损,间接说明了油松与丁香对干旱气候的适应性较强; 连翘、紫穗槐Gs值均在12:00左右达到峰值,原因可能是7月底为低矮灌木的生长旺季,水热条件充分,空气饱和水气压差较小,土壤含水量较高,表现为上午Gs持续升高,午间达到最大,之后缓慢降低; 侧柏Gs值始终保持在低位水平,这与侧柏光合作用偏弱有直接联系。
Farquhar等[32]提出了气孔限制理论,他们认为胞间CO2浓度(Ci)和气孔限制值(Ls)的日变化可以分为2个阶段,午前与午后,且二者间的日变化趋势呈现出此消彼长的状态。本研究各树种Ci日变化大体呈“凹”型曲线,仅有丁香叶片Ci值在午前及午后有所波动,而Ls日变化与Ci呈现相反的变化趋势,Ci在12:00左右降至低谷可以认为气孔限制为主要原因,而午后Ci升高与Ls持续降低则表明由于叶肉细胞光合活性降低与叶绿素同化力不足而限制了光合作用,Ls在正午出现下降的趋势是由于植物的午休状态降低了气孔限制值,本研究的发现与气孔限制理论相符。
4.2 光合生理参数日累积量的差异特征
分析光合生理日累积量的差异特征能揭示特定树种在该区的生长潜力及推广应用价值。有研究表明,植物叶绿素a/b值能反映叶片对远红光的吸收能力,植物体内干物质的累积通常与供给植物生命活动能量呈反比,由于本研究两种乔木均为针叶树种,比叶面积较灌木叶片小,且灌木体内所需营养物质较乔木低,故乔木Pn显著低于灌木[33]。另有研究发现紫穗槐光合生理指标均较高[34],本研究中紫穗槐的Pn,Tr,WUE日累积量均维持在最高位水平,与前人结果一致; 油松Pn日累积量显著高于侧柏,这是由于油松为弱光性树种,弱光较强光照射下生长好,侧柏为强光性树种,辐射量充足下生长较好[35],侧柏小区东西侧有山体遮蔽且内有未伐中龄侧柏导致侧柏持续接收弱光,故Pn日累积量低于油松; 已有学者指出,7月连翘各项光合生理指标将达到最大值[36],而本研究中连翘Pn,Tr,Gs日累积量显著小于丁香及紫穗槐,这表明连翘光合蒸腾能力低于其余两种灌木; WUE日累积量仅表现为侧柏显著低于丁香、紫穗槐,说明侧柏生产效率及耐旱能力低于丁香、紫穗槐; 本研究中3种灌木Gs累积量均显著高于乔木,说明3种灌木具有较强的气孔控制能力,有助于提高其光合机构碳同化的运转; 侧柏叶片Ci日累积量显著高于其余树种,说明大气CO2在侧柏叶肉细胞扩散速率高,胞间CO2在叶绿体内扩散快,能有效抵消一定程度干旱胁迫对侧柏正常生长发育的消极影响; 侧柏Ls显著小于其余树种是由于侧柏光合作用能力较弱,进入气孔的CO2较其余树种更多,水分基本能满足叶片蒸腾需求,故侧柏在进行光合作用过程中受到非气孔因素的影响更加显著。
4.3 各树种光合生理参数与影响因子的相关性
本研究中各树种Pn均值主要受到Gs,Ci,Ls、光合有效辐射(PAR)的影响,其中,Ci与各树种Pn呈现极显著负相关,其余指标表现为正相关关系,本研究5种树种叶肉细胞光合活性(RuBp羧化效率、RuBp再生速率及光合量子效率)对Pn影响较为明显,表明Gs,Ls二者均与叶片气孔起闭有密切联系。Ci与Pn变化方向相反,表明Pn会受到高CO2浓度的抑制。陈海玲等[37]认为PAR是对乔灌树种Pn起决定性作用的环境因子,与本研究保持一致。仅紫穗槐WUE与Pn关系不显著,其余树种二者间均呈极显著正相关,这表明紫穗槐水分控制能力较强,在湿润、干旱的环境均可正常生长。空气温度(Tair)、叶片温度(Tleaf)与连翘、紫穗槐Pn相关程度较高且表现出正相关性,由于温度上升能促进灌木地上受光部分的生长发育[38],连翘与紫穗槐相较其他树种具有更快的叶展开速度、更快的周转率与更强的温度调控能力[39]。油松Pn与Tair呈显著正相关,表明在生长旺季,一定范围内温度的升高能促进油松的良好生长。侧柏Pn与植物因子、气象因子均呈现出极显著的相关性,这可能由于侧柏苗木受到山体遮蔽与多年生大侧柏遮蔽的双重影响导致土壤水分偏低及弱光照射偏多故侧柏Pn受到生物、非生物因素的共同影响。
已有学者得出Tr与PAR、Tair、Tleaf、RH、土壤水势、Ci、气孔阻力、水汽压亏缺等因素有密切联系[40],而本研究中各树种Tr对外界条件的响应不完全一致,这是由于林木蒸腾特性是自身生物学特性和环境条件共同作用的结果[41]。Gs,Ci,Ls与本研究树种相关性较强,其中Ci与Tr呈负相关,这说明叶片气孔运动能显著引起林木蒸腾特性的变化,而Ci,Ls,VpdL,PAR与油松Tr未表现出显著的相关性,可能是由于研究对象为幼龄油松,针叶特性、气孔调节能力与中龄油松有所差异,具体原因有待进一步探讨。Granier等[42]认为叶片水汽压亏缺(VpdL)和PAR是短时间尺度上对蒸腾影响最关键的两个因子,这与本研究结果较为一致; RH与各树种Tr有较强负相关性,然而由于7月太阳辐射强烈,侧柏为强光性树种,通过生理调控机制,气孔关闭,RH作用气孔导度的通道受阻,此时Tr主要受气孔导度影响,故侧柏Tr与RH未表现出相关性。各树种Tr随Tleaf,Tair增大而增大,这表明在适温条件下,气孔的大幅张开加强叶片蒸腾作用,有学者认为当Tair超过林木最适光合温度后,温度过高将导致植物光合膜的热胁迫,超出有关酶的活性范围,气孔开度受到抑制,导致Tr降低[43]; 空气CO2浓度(Ca)与油松、连翘、丁香、紫穗槐Tr呈极显著负相关,这与叶片CO2的富集与气孔阻力大小有关。WUE仅与丁香、紫穗槐Tr呈负相关,说明丁香及紫穗槐均为喜湿灌木,植物体WUE高,故Tr低; PAR,Tleaf,VpdL直接影响气孔运动程度,进一步造成蒸腾的改变[44],故侧柏、连翘、丁香、紫穗槐PAR,Tleaf,VpdL与Tr呈极显著正相关。
Anderson等[45]研究出土壤水分(SWC)与林木光合生理生态特性有密切联系。侧柏Pn,Tr与20,50 cm的SWC呈正相关关系,说明土壤浅层水分被运输至植物体内(包括叶片),从而影响气孔运动过程及叶肉细胞中叶绿素对太阳辐射的合成,已有研究表明黄土高原侧柏的适宜生长SWC为9.78%~21.89%[46],20,50 cm的SWC在此范围内,故侧柏浅层SWC与Pn,Tr有显著的相关关系; 有研究表明,当紫穗槐SWC为15%~20%,对光合蒸腾影响显著,当SWC高于20%,影响紫穗槐叶片光合蒸腾的主要因素为气象因子[47],本研究20 cm的SWC达到25%,但与Pn及Tr表现出极显著相关,这可能与7月底为生长旺季,紫穗槐生长势头好,植物体内水分循环速度较快有关; 杜明新等[48]发现紫穗槐根系具有分层现象,0—40 cm以细根为主,40—80 cm以骨干根为主,150 cm土壤水势高会通过毛管力作用向骨干根转移水分,故150 cm的SWC与紫穗槐Pn及Tr相关程度较高。连翘Tr与20 cm的SWC、丁香Tr与120 cm的SWC呈极显著正相关关系,表明二者可通过调节叶片的蒸腾作用防止植株的过度失水与淹水。