研究区选取了福建省长汀县濯田镇西南部的黄泥坑崩岗群(116°16'52″E,25°31'49″N)。该区地质结构复杂,境内陡坡、山地和丘陵多,气候温热湿润,年均气温18.5℃,年均降雨量1 710 mm,为典型的中亚热带季风性气候。土壤为粗晶花岗岩岩性风化发育而成的侵蚀性红壤,其抗侵蚀性能较差,保水保肥的能力也较弱。加上当地居民的活动干扰,大量植被遭受破坏,使得山体裸露,强降雨下,山体表层土被雨水冲刷侵蚀下切至砂土层,切沟发育。由于砂土土体疏松、抗蚀性差,在跌水与重力复合交替侵蚀作用下崩塌形成崩壁,冲刷下来的泥沙堆积在崩壁底部而形成崩积体,崩积体表层土体随径流往下游搬运,形成了独特的崩岗地貌。该区共分布有崩岗34条,侵蚀面积约37 500 m²,主沟长度达200.34 m,宽度为4.87～12.10 m。

本研究依据陈志彪等^[12]对崩岗活动状况类型的划分,遵循典型性和代表性原则,于2014年7月选取黄泥坑崩岗群中同一集水区域内的3条不同活动状况典型崩岗样地,植被和土壤环境特征见表1,3处崩壁侵蚀皆接近山体分水岭,均属于崩岗发育的后期,以坡面侵蚀沟汇水特征的差异为划分依据,崩岗Ⅰ崩壁受跌水作用强烈,处于活动状态,崩壁高度达9.43 m,宽度3.55～5.09 m,其上遍布白色粗粒的石英颗粒,表层土呈赤褐色; 崩岗Ⅱ崩壁受间歇性跌水作用,处于半稳定状态,崩壁高度达11.80 m,宽度4.62～6.02 m,表层土呈深红色,质地疏松; 崩岗Ⅲ崩壁不受跌水作用,处于稳定状态,崩壁高度达6.30 m,宽度2.70～3.42 m,其上有部分土体露出; 3处典型崩岗崩壁部位均分布有芒萁植物种。

表1 3种不同活动状况崩岗的基本情况

于每条崩岗的崩壁区部位按顶部、中部和底部依次设置采样地,顶部为集水坡面与崩壁的交界区域,底部则为崩壁与崩积体的交界地带。每一处样地采用多点混合重复取样3次,分别采集芒萁植物的叶、茎和根以及0—30 cm土壤样品,并装入标记自封袋内。

实验室内,将芒萁植物的叶、茎和根85℃烘干到恒重,然后研磨过60目筛用于全C、全N和全P测定; 植物全C含量采用重铬酸钾容重-外加热法测定,全N含量采用凯氏定氮法测定,全P含量采用钼锑抗比色法测定^[13]。不同深度的土壤样品自然风干后研磨,过0.149 mm筛的土样用于有机C、全N、全P含量的测定。土壤有机C、全N采用德国Elemantar vario max碳氮元素分析仪测定; 全P用硫酸-高氯酸消煮提取待测液后,采用荷兰Skalar san⁺⁺连续流动分析仪测定^[14]。

利用Microsoft Excel 2019软件对试验所得的原始数据进行整理及图形的绘制,采用SPSS 22进行数据分析。首先,分析样本数据平均含量的表示法,若服从正态分布用算术平均值表示; 服从对数正态分布用几何平均值表示; 若两者都不服从用中位数表示。然后,进行样本之间的显著性差异检验。若符合正态分布,且满足方差齐次检验,用One-Way ANOVA单因素方差及LSD多重比较显著性检验。若不符合正态分布或未能通过方差齐次检验,使用非参数分析过程Kruskal Wallis秩和检验方法。各指标之间的相关性采用Pearson相关系数法。

崩岗侵蚀导致了土壤肥力急剧下降,生态环境恶化,本研究发现,崩岗的不同活动状况影响土壤养分的高低,在植被自然恢复过程中,随着地表植被盖度的提高,崩岗活动状况逐渐趋于稳定,崩岗崩壁部位跌水作用依次减弱直至消失,水流对于地表的冲刷逐渐减缓,使得地表植物凋落物增多,其土壤中有机碳、全氮和全磷含量均在崩岗Ⅲ(稳定型)达最大值,崩岗Ⅲ与崩岗Ⅰ、崩岗Ⅱ普遍存在显著差异(p<0.05),可知随着崩岗稳定性的提高,土壤肥力也得到一定程度提高,但是3种不同活动状况崩岗系统崩壁部位土壤有机碳、全氮、全磷平均含量分别仅为1.58,0.33,0.06 g/kg,即使是植被覆盖度最高、活动状态最稳定的崩岗Ⅲ土壤有机碳、全氮、全磷含量也仅有3.88,0.44,0.06 g/kg,远远低于全国土壤养分平均含量^[15](有机碳平均含量11.12 g/kg,全氮平均含量1.06 g/kg,全磷平均含量0.65 g/kg),仅与塔里木沙漠腹地^[16]土壤养分含量大致相等,处于极度低下水平,这主要与崩岗土壤特性有关,呈现土壤有机碳、全氮和全磷表现出“协同缺乏”特征^[17],从而证实了崩岗是我国南方红壤侵蚀区最严重的退化生态系统类型,其土壤结构差,缺乏养分,肥力低下。

土壤中的有机碳和氮主要来源于土壤植物残体分解与合成所形成的有机质^[18],受到植物、水分、温度和土壤母质等因素的影响较大^[19]。崩岗在形成过程中受到水流冲刷和重力侵蚀的交替作用,原坡面土体崩塌坍落形成崩壁,崩壁裸露,植物凋落物少,输送到崩壁中不同部位的有机质含量不同,导致同一活动状态下,崩壁不同部位土壤中所含有机碳和全氮含量普遍存在显著性差异(p<0.05)。而土壤中磷是一种沉积性元素,来源于岩石分化,土壤中全磷的含量极低,可能与研究区的气候条件、土壤侵蚀的强度和植物吸收利用有关,这与我国低纬度土壤全磷含量普遍较低的地理分布格局相一致^[20]。

芒萁是一种广泛分布于我国亚热带地区的古老蕨类植物,具有喜阳、喜酸、耐贫瘠、耐旱的特点^[21],是红壤地区生态退化过程中最后退出,生态恢复过程中最早进入的草本植物之一^[22],不仅防止水土流失效果好,还能够提高土壤有机碳和氮素含量。本研究发现,崩岗系统崩壁部位的芒萁叶C,N,P含量分别为481.54,6.63,0.20 mg/g。与全球或全国平均水平比,芒萁植物叶中C的平均含量高于全球平均水平(461.6 mg/g),表明芒萁植物合成有机物质的含量较高,而N,P的平均含量均远远低于我国植物叶片N,P的平均含量水平(19.09,1.56 mg/g)^[23],也低于中国东部南北样带的蕨类植物叶片的N,P平均含量(11.25,0.88 mg/g)^[24]。可能是由于退化生态系统的土壤环境中,原生矿物逐渐减少,土壤肥力下降,有机矿物形式的磷酸盐转化为闭蓄态和有机结合的形式,难被芒萁吸收利用^[25],植物体的生长需要维持较低的元素含量来提高其对土壤元素的利用效率。

同一种活动状况的崩岗,植物体三大营养器官分别执行不同的生理功能,根与土壤、微生物相互作用,吸收土壤中的无机盐和营养物质,茎是植物体营养物质向上向下运输的主要通道,叶片是植物进行光合作用的最重要场所,是植物体的同化器官,也是植物重要的养分储存器官^[17]。因而,导致芒萁三大营养器官的 C,N,P普遍存在显著差异(p<0.05),叶的C,N,P质量分数均高于茎和根。

植物体内一般包括结构性、功能性和贮藏性3种物质。通常,C是结构性物质,受环境影响较小,含量相对较稳定,而N和P是功能性物质,受环境影响较大,含量相对不稳定^[26]。不同活动状况下,随着崩岗稳定性的提高,植被覆盖度提高,芒萁叶中C的含量表现为Ⅰ<Ⅱ<Ⅲ,表明完全暴露于空气中的芒萁植物叶片光合作用强,其合成有机物质的含量逐步提高,而芒萁的根状茎和根受环境影响较小,芒萁茎和根的C含量相对稳定,未达到显著差异(p>0.05)。N和P元素受到来自于土壤环境输入途径的深刻影响,因此,随着崩岗稳定性的升高,芒萁植物N和P含量普遍存在显著差异,可能与土壤养分库存之间有关系,在退化生态系统中,芒萁生存环境恶劣,根茎对外界土壤环境所供给的养分吸收和利用的效率有所不同。

植物与环境之间的相互作用方式受到植物本身以及环境中营养元素供应情况两面的影响^[27]。处在退化系统环境中的芒萁,其养分的吸收受到外界养分供应条件的影响,在一定程度上能够反映出芒萁与土壤的关系以及土壤的生长状况。

本研究中,芒萁植物各器官(除了Ⅰ茎的N含量和Ⅱ根的N含量以外)的养分含量与各活动状况的崩岗表层土壤之间相关性不显著(p>0.05),从侧面可以反映出芒萁体内养分含量的多少与其自身发育节律、遗传特性有关,并不主要受土壤养分含量多少的限制。邓恢等^[28]指出芒萁植物本身的耐酸性、纵横交错的地下茎及庞大的根系使得它是根治南方红壌侵蚀区强度、极强度水土区的唯一草本植物。崩岗作为我国南方红壤侵蚀区典型的退化生态系统之一,本地草本植物芒萁是最早侵入该系统的草本植物,也是恶劣的环境中最后退出退化生态系统的草本植物,当生存环境恶劣时,耐瘠性极强的芒萁体现出对于恶劣环境的适应。