综合考虑空间分布和土地利用,通过Google Earth选取了拉萨河流域中下游的12个典型洪积扇,主要分布于堆龙德庆、达孜、曲水、林周、墨竹工卡5县(区)范围内(图1)。

由于土地利用类型的不同对植物类型有较大影响^[19],因此根据洪积扇主要土地利用类型,将12个典型洪积扇分为A,B,C共3类,其中A类包括塔杰村、科目巴日、若贡村等的8个洪积扇,土地利用类型主要为草地+耕地; B类包括聂组、柳梧乡的2个洪积扇,土地利用类型主要为灌草地; C类包括桑竹林村、聂当乡的2个洪积扇,土地利用类型主要为非耕地+建设用地(其中非耕地指的是草地、灌草地以及林地)(表1)。

图1 拉萨河流域及调查洪积扇的分布

表1 调查洪积扇的基本情况

于2019年7月15日至8月4日,对每个洪积扇从扇缘、扇中到扇根处均匀布设样方,其中,在A类洪积扇中,塔杰村洪积扇设有样方7个、若贡村洪积扇设有样方7个、科目巴日洪积扇设有样方9个、平措林村洪积扇设有样方6个、唐加乡洪积扇设有样方6个、邱桑洪积扇设有样方8个、达普西玛洪积扇设有样方6个、热堆村洪积扇设有样方9个; 在B类洪积扇中,聂组洪积扇设有样方12个、柳梧乡洪积扇设有样方12个; 在C类洪积扇中,桑竹林村洪积扇设有样方11个、聂当乡洪积扇设有样方7个。布设的样方大小为林地10 m × 10 m、灌木5 m × 5 m、草本与耕地2 m × 2 m。记录样方总盖度以及样方内乔木、灌木和草本物种的名称、株数、盖度、高度、冠幅、胸径(仅乔木)。盖度由多人目测估计,乔木植株高度采用投影法进行估计,灌木和草本植株高度通过卷尺测量。

12个洪积扇样方中的植物共有82种,隶属于33科75属,其中以菊科、禾本科、豆科、蔷薇科的属数和种数较多,分别占总属数的16.00%,14.67%,9.33%,6.67%,占总种数的17.07%,13.41%,8.54%,7.32%(表2)。其中,A类洪积扇中共有植物69种,分属于30科62属,分别占总科、属、种的90.91%,82.67%,84.15%; B类型洪积扇中的植物共25种,分属于14科24属,分别占总科、属、种的42.42%,32%,30.49%; C类洪积扇中共有植物37种,分属于17科35属,分别占总科、属、种的51.52%,46.67.00%,45.12%(表3),可见在A,B,C3类洪积扇中,植物科、属、种在数量分布上,均表现为A>B>C。其中,A,B,C3类洪积扇有相同的植物12种,A与B类洪积扇有共同植物8种,A与C类洪积扇有共同植物16种,B与C类洪积扇仅1种植物相同,且A,B,C这3类洪积扇均有其各自的特有植物,分别为33种、4种、8种,说明绝大部分植物物种分布在A类洪积扇上(表4)。

12个洪积扇上的植物在五大生活型类群中均有分布,但各生活型在数量分布上差异比较明显,其中地面芽植物、一年生植物、高位芽植物、地上芽植物、地下芽植物分别占植物总数的43.90%,23.17%,19.51%,10.98%,2.44%(表5),明显表现出地面芽植物>一年生植物>高位芽植物>地上芽植物>地下芽植物的分布特点。同时,将A,B,C这3类洪积扇上植物的生活型与12个洪积扇上全部植物的生活型进行对比,几乎表现出同样的分布趋势,即地面芽植物>一年生植物>高位芽植物>地上芽植物>地下芽植物。但是,相同芽位的植物在不同类型洪积扇上的数量分布有所差异,就地面芽植物而言,A类洪积扇中分布最多,约为B类洪积扇的2.5倍,约为C类洪积扇的2倍,表现出A>B>C的分布特点; 针对一年生植物来说,A类洪积扇上分布最多,B类洪积扇上次之、C类洪积扇上分布最少,表现为A>B>C; 高位芽植物在A,C两类洪积扇上的分布相同,且多于其在C类洪积扇上的分布,即A=C>B; 地上芽植物和地下芽植物则表现为B,C两类洪积扇的数量相同,均少于其在A类洪积扇中的分布,即A>B=C。总之,不同生活型类群的植物,基本都表现为在A类洪积扇上的分布均属最多,其次是C类,最少的是B类。

表2 调查植被的科、属、种组成

表3 不同类型洪积扇植被科、属、种组成

表4 不同类型洪积扇共有及特有植物物种组成

表5 植物生活型谱

按照生长型对12个洪积扇上的植物进行划分(表6),乔木有10种,分属于6个科10个属,多为人工种植,主要分布于苗圃及农田、道路旁,在提高农牧民收入、护田护路、改善生态环境等方面起着积极作用。灌木有9种,分属于9个科9个属,均为自然生长。草本有64种,分属于23个科58个属,由两部分组成,一是非农作物草本有60种,隶属于23科54属,其中除苜蓿为人工种植且生长状况较差外,其他草本植物均为自然植被,是牲畜饲草的主要来源; 二是农作物草本有4种,隶属于3个科4个属,包括青稞、油菜、小麦、豌豆,田间没有明显的行距和株距,通常为混作撒播的耕作方式,多为油菜—豌豆、青稞—油菜混合播种。对比不同类型洪积扇上植被物种生长型的分布特点,可知在A,B,C这3类洪积扇上乔木、灌木、草本对应的物种数量分别表现为C>A>B、 A>B>C、A>C>B,作物只在A类洪积扇上有所分布。可见洪积扇土地利用类型的不同在一定程度上会影响植物生长型的分布。

表6 不同生长型植物的科、属、种组成

优势物种根据物种的重要值来确定,植物群落采用优势物种来命名。通过对拉萨河流域中下游12个典型洪积扇上各样方中植物的重要值进行计算,可知在54个草本样方中共有草本优势物种18种,分别为冰草、独行菜、狗尾草、黄耆、剪股颖、苦荞麦、苜蓿、牛筋草、披碱草、球序卷耳、鼠曲草、苔草、铁杆蒿(非木质化)、喜马拉雅米口袋、麦冬草、中华隐子草、早熟禾、猪毛蒿,其中牛筋草群落在草本群落中的占比最大为50%(表7); 在16个灌木样方中共有灌木优势物种4种,分别是薄皮木、小叶锦鸡儿、铁杆蒿(木质化)、小蓝雪花,其中小叶锦鸡儿群落在灌木群落中达到了50%(表8); 在8个乔木样方中共有乔木优势物种4种,分别为梨树、垂柳、藏川杨、白榆,其中垂柳群落在乔木群落中最多(表9); 在23个作物样方中共有作物优势物种3种,分别是青稞、小麦、油菜,其中青稞群落在作物群落中出现的最多(表 10)。

在A,B,C这3类洪积扇中,草本优势物种分别有13种、4种、6种,其中只有牛筋草群落在3类洪积扇上均有分布,且在各类型洪积扇的草本群落中所占比例最大; 灌木优势物种分别为2种、4种、1种,其中小叶锦鸡儿在各类洪积扇上都有出现,但在A,C两类洪积扇中都比较少; 乔木优势物种分别有2种、0种、3种,其中以垂柳群落分布最多; 因作物只分布在A类洪积扇中,所以B,C两类洪积扇中未出现作物优势物种。

A类洪积扇中,草本群落中的独行菜群落、麦冬草群落、苦荞麦群落只在邱桑洪积扇上有所分布,早熟禾群落、苜蓿群落、冰草群落仅在科目巴日洪积扇上出现,黄耆群落和狗尾草群落只分布在唐加乡洪积扇,喜马拉雅米口袋群落、剪股颖群落、中华隐子草群落分别分布在达普西玛洪积扇、塔杰村洪积扇、热堆村洪积扇,铁杆蒿(非木质化)群落则在科目巴日洪积扇和热堆村洪积扇都有分布,牛筋草群落除了在科目巴日洪积扇、热堆村洪积扇、若贡乡洪积扇上没有分布外,在其他5个洪积扇上均有分布; 灌木群落中的小叶锦鸡儿群落分布于科目巴日洪积扇和热堆村洪积扇,小蓝雪花群落只分布在科目巴日洪积扇; 乔木群落中的藏川杨群落和白榆群落都分布在热堆村洪积扇; 作物群落中的青稞群落除了在达普西玛洪积扇上没有分布外,其余7个洪积扇上都有分布,油菜群落除了在邱桑洪积扇、达普西玛洪积扇、科目巴日洪积扇没有分布外,其他5个洪积扇上都有分布,小麦群落只在平措林村洪积扇上有分布。

表7 草本优势物种重要值

表8 灌木优势物种重要值

表9 乔木优势物种重要值

表 10 作物优势物种重要值

B类洪积扇中,草本群落中的牛筋草群落在其包含的两个洪积扇中均有分布,而黄耆群落与鼠曲草群落只在柳梧乡洪积扇中有分布,苔草群落仅分布在聂组洪积扇; 灌木群落中的小叶锦鸡儿群落与小蓝雪花群落分布在柳梧乡洪积扇,薄皮木群落和铁杆蒿(木质化)群落分布在聂组洪积扇。

C类洪积扇中,草本群落中的牛筋草群落在其包含的两个洪积扇中都有分布,猪毛蒿群落、苔草群落、中华隐子草群落仅分布于聂当乡洪积扇,球序卷耳群落只分布于桑竹林村洪积扇; 灌木群落中的小叶锦鸡儿群落仅出现在聂当乡洪积扇; 乔木群落中的垂柳群落在桑竹林村洪积扇和聂当洪积扇上均有分布,藏川杨群落和梨树群落分别分布在聂当乡洪积扇和桑竹林村洪积扇。

在A类的8个洪积扇中,唐加乡洪积扇的Margale指数值的最小值与其他洪积扇的最大值相比,在数值上非常接近,可见唐加乡洪积扇的物种数目在A类洪积扇中最多,相比而言,热堆村洪积扇的物种数量最少,其次为科目巴日洪积扇,其余的5个洪积扇M_a值相近,在物种数量上差异较小; Pielou指数值J_s的最大值出现在邱桑洪积扇,最小值出现在平措林村洪积扇,而相对集中的则是塔杰村洪积扇和热堆村洪积扇,相比这两个洪积扇群落中的物种分布较为均匀; 综合对比各洪积扇的物种丰富程度,即通过比较Shannon-Wiener指数值H的大小,可以看出唐加乡洪积扇上的群落最为多样复杂,热堆村洪积扇的群落最为简单; 优势度指数反映的是群落优势种的生态优势,可见热堆村洪积扇的优势种的优势地位最为突显,其与M_a呈现反相关系。在B类的2个洪积扇中,柳梧乡与聂组两个洪积扇在群落内物种均匀度和优势种突显方面比较接近,而在群落的物种数方面表现为柳梧乡洪积扇多于聂组洪积扇,在群落复杂性方面则表现为柳梧乡积扇较聂组洪积扇简单。在C类2个洪积扇中,聂当乡洪积扇在物种数量及分布上比桑竹林村洪积扇的多且分布均匀,而在群落复杂程度和物种优势度突显方面,桑竹林村则较为突出(表 11)。

通过分析A,B,C这3类洪积扇的Margalef指数,就物种种类分布上表现为A>B>C,而在Pielou指数方面,虽然A,B,C这3类洪积扇的J_s最大值比较接近,可B类洪积扇相较于其他两类更加集中,群落内各物种在数量分布上更为均匀; 在Shannon-Wiener指数方面,H值的最大值虽然出现在A类洪积扇,但是其在群落中的跨度较大,差距比较明显,相比而言B类洪积扇的群落物种更加丰富更为稳定; 而通过比较A,B,C这3类洪积扇的优势度指数,可知C类洪积扇的优势物种的优势地位更加显著。

表 11 洪积扇植物群落物种多样性