4.1 植被恢复过程中物种多样性特性
群落构成是群落结构的重要组成部分,其物种组成变化在一定程度上反映了群落外貌,是植物群落对所处环境各因素综合反映的外部表现[15]。本研究发现,堆积体台面与坡面前期基本以草本植物为主,随恢复时间增加,乔灌木植物种类增加。研究区植物以菊科、禾本科和豆科为主,原因在于三者属于耐干扰植物[16],具有高繁殖力和高生长率,并将主要资源分配给维持生殖生长,能在植被恢复前期占据一定优势。物种多样性是退化生态系统恢复与重建的重要内容与标志,但并非多样性高的群落其结构一定稳定,还与群落演替动态有密切关系[17]。Odum[18]认为物种多样性在群落演替前期不断增大,中期达到峰值后随时间增加出现降低趋势。这与本研究发现Margalef指数、Simpson指数、Shannon-Wiener指数和Pielou指数均表现出先增加后降低的变化趋势相同,但变化程度以及台面和坡面各指数峰值出现年份不尽相同。原因在于恢复前期,土壤质地被严重破环,地表裂隙大,养分流失严重,从而导致植被物种单一,物种多样性和均匀度指数较低。随恢复时间增加,埋藏在堆积体土壤中的草本种子经过一段时间的积累,利用其生长速度快,基数大,扩散能力强等特点[8],大面积在堆积体上定居,植物种类快速增加,此阶段的丰富度指数较高。随植被恢复时间延长,多年生植物开始介入,群落结构变化导致研究区域的小生境发生变化。由于不同的植物物种具有不同的资源生态位[19],生态幅较窄的物种逐渐消失,适应能力强的物种存留下来。加上乔灌木形成的林下小环境不利于某些草本植物的生长,从而导致物种多样性和丰富度指数降低。但谢晋阳等[20]通过对暖温带落叶阔叶林的物种多样性特征分析发现物种多样性随群落演替进行逐渐增加,在演替顶极达到最大。这可能与研究区本地条件有关,土石混合工程堆积体,结构复杂,土壤养分易流失,限制植物生长,植物群落演替达到顶级所需时间相对于暖温带落叶阔叶林有所减少,导致植物物种多样性变化也具有差异。此外,本研究发现坡面植物种类多于台面,造成其原因可能是植物种子主要是靠风、虫、雨水等媒介进行传播繁殖,坡面更容易接收到外来种子,降雨也会导致雨水夹杂植物种子从台面向坡面移动。其次,研究区虽然选择离人群较远,尽量排除人类干扰,但仍有放牧和其他人类活动对此产生影响。
4.2 植被恢复过程中土壤因子特征
土壤为植物生长提供生存空间和营养元素,其理化性质变化将会影响植物生长发育而植被恢复可以改善土壤理化特性[21]。本研究表明,随土石混合工程堆积体恢复时间的增加,植被正向演替过程中,土壤性质均得到不同程度的改善,SOM含量显著提高,养分含量明显增加。恢复6 a的TK含量相对于恢复时间1 a提高了13.9%、TN含量提高了114.9%,表明植被恢复能提高土壤养分,但提高的程度存在差异。随植被恢复时间延长,SOM含量明显增加,其原因是由于植物枯枝落叶分解和根系分泌物是土壤有机质的重要来源[22],植物凋落物分解提高了SOM含量[23]。此外,植被还可以通过根系分泌及其脱落物向地下输送有机质,利用自身进行生物量的投入来改变SOM含量[24],并且植物枯枝落叶分解后产生的营养元素逐渐释放到土壤中,为各种营养元素提供养分来源。不同恢复时段恢复时间的台面和坡面AK和AP含量呈先上升后下降的趋势,原因在于土壤磷素是一种沉积性矿物,植物生长所需要的磷元素由植被凋落物和有机质分解提供[25],随着植被恢复,地表覆盖物增加,加速矿物质的分解和养分的积累进而提高AK含量,恢复后期植被生长,发育会消耗大量的AK,导致其含量下降。此外,有学者[26]发现,BD随恢复时间增加而减小,而本研究发现坡面BD随恢复时间增加而减小,台面反之,其原因可能是前者是由于植物根系活动引起土壤松动和动植物残体为有机质提供来源导致BD随恢复时间增加而下降,后者原因在于土石混合堆积体在重力作用下土壤发生沉降,致使土壤质地紧密,导致数值偏大。综上所述,随土石混合工程堆积体恢复时间的增加,其植被正向演替过程中对土壤理化性质起到了不同程度的改善作用,但对土壤化学性质影响程度明显大于土壤物理性质。
4.3 植被恢复过程中土壤理化因子对物种多样性响应
土壤是植物生长的重要物质基础,土壤理化性质的不同,影响着生长于其中的植物,从而影响到物种多样性[15]。本研究发现,BD,MC,TK,AK,AN在4种不同恢复时段恢复时间的工程堆积体上与箭头连线较长,说明对物种多样性影响较大。恢复时间较短的堆积体,钾素对促进植被恢复有较大影响,随恢复时间增加,作用效果有所下降,氮素作用效果明显。此外,MC和BD对台面物种多样性的影响大于坡面,而土壤养分对坡面影响较大,原因可能是工程堆积体台面土壤发生沉降使其较为紧实,土壤通透性差,地表容易板结,导致植物种子萌发后,根系不易吸收水分。而坡面土壤较为疏松,但水土流失严重,特别是强降雨下,养分容易混合雨水从地表径流和堆积体孔隙间流失,导致植被对土壤养分吸收减弱。在恢复时间为2 a的堆积体上MC与各指数呈正相关关系。水分是植物生长发育的必要条件,对土壤性质和植物生长影响较大,进而影响到植物的分布格局。随恢复时间增加,BD与丰富度指数表现为负相关关系。其过大会使得土壤紧实,进而影响根系生长[27]。恢复时间增加BD减小,植物根系更容易吸收土壤水分,使更多植物种类能够存活。恢复后期各多样性指数与TN和SOM都呈正相关,研究表明[28]随着植被演替的进行,植物生物量和地表凋落物增加,土壤微生物也在增加,从而导致土壤中的TN含量也上升。此外,由于恢复年限恢复时间的增加,根系微生物含量也随之增加,使更多的有机氮矿化作用促进植物生长[29]。这都表明在植被恢复过程中,土壤质量在不断的改善,并反过来促进植被生长发育,推动植被演替的正向进行,而植被恢复进一步提高土壤质量。速效磷与各物种多样性指数皆表现为负相关关系,其原因可能是土壤中磷的含量与成土母质有关,工程堆积体结构复杂,土壤来源广泛,磷含量受土壤类型和气候条件影响较大,而受植被演替中群落结构的影响较小[30]。
对于恢复时间不同的土石混合堆积体,土壤因子对物种多样性的贡献度也不相同,研究发现随恢复时间增加,影响程度有所差异,TK和AK在恢复时间为2 a贡献率之和达到了84.5%,表明此段恢复时间里,钾素对物种多样性的影响较大,成为限制植物生长发育的主要因子,而到恢复时间为6 a时,TK和AK贡献率分别为16.1%,12.8%。两种土壤因子分别下降了72.99%,48.59%,MC从恢复时间1 a的11.9%到恢复时间4 a的29%,贡献率上升了2.4倍。表明各土壤因子在不同时期对植物的作用不同,成为植物生长发育的主要影响因子也会随之改变。因此在防治土石混合堆积体水土流失上,植被恢复方面前期应该针对主要缺乏的钾素进行补充,使植被能够存活下来,同时进行人为干扰减少堆积体上的水分蒸发。随恢复时间增加,植被正向演替进行,影响植物生长发育的因素变多,增加土壤养分的投入能够更好地促进植物生长。植物物种选择既能保水、保土又能与土壤微生物相互作用补充土壤中氮素类营养元素的豆科类或与豆科植物互利共生植物。
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