3.1 降水处理对群落物种组成和结构的影响
我们的研究表明,生长季林内穿透雨增加、减少处理显著改变了黄土高原刺槐人工林土壤水分含量,0—20 cm土层土壤含水量的变化相对于20—40 cm土层更加明显,与前人的研究结果一致[12,15]。研究区刺槐人工林林下灌草层的分层现象不明显,主要原因是造林时经过全面整地,天然灌草被破坏,林冠郁闭后,林下层的光照量不足,使得灌木层和草本层的生长受到了抑制[10,13]。
林下层植被主要由蔷薇科、豆科、菊科和禾本科植物构成,植物水分生态类型以中生、中旱生植物占主要优势,符合黄土高原半干旱区的植被组成特征,与郭琳等的研究结果一致[13]。降水减少和增加处理都会提高蔷薇科物种重要值,表现出较强的适应性。优势种蛇莓和山莓都属于耐旱、耐贫瘠、适应性强的物种,并且具有蔓生性,形态为矮小的灌木覆被在地面上,并且具有强大的根系,使其能很好地适应极端水分条件[16]。豆科植物优势种为达乌里胡枝子,极端降水处理显著降低了豆科物种重要值,这与段东平在黄土丘陵区天然草地群落进行的人工补水试验结果一致[17]。可能的原因是,相对于其他草本植物,达乌里胡枝子根系较深,主要利用较深层土壤水分,土壤表层增加的降水对其影响有限,并且达乌里胡枝子为中旱生植物,极端干旱环境不利于其生长[17-18]。菊科优势种主要为艾蒿和黄花蒿,都属于中生性蒿属植物,相对于分布在黄土高原森林草原和典型草原地带旱生性的铁杆蒿(Artemisia gmelinii)和茭蒿(Artemisia giraldii),更容易受到干旱胁迫的影响。因此,降水减少处理显著降低了菊科物种重要值[19]。早熟禾和鹅观草属于中生植物,生态位较宽,但是过分的干旱胁迫和水涝均不利于其生长,因此极端降水处理显著降低了禾本科物种重要值[20]。与对照相比,降水增加处理提高了杂类草物种重要值,这与Miao等[21]对青藏高原东北缘草地植物群落的研究结果一致,说明群落中地位较低的伴生种能够在外界环境改善的条件下充分利用生长繁殖所需的资源。大披针薹草和宽叶薹草是簇丛型中生植物,增加降水显著提高了其重要值。寇萌等[22]对黄土高原延河流域植物群落特征的研究发现,大披针薹草是降水量较高的中南部区域草本群落的优势种。降水减少,杂类草物种重要值增加,这与张志南等[23]对黄土高原半干旱区天然草地群落的研究结果一致。灰绿藜、鹅绒藤、杠柳、马蔺这4种植物为研究区林下层植被偶见种,仅出现在降水减少处理样地,并且随着降水量下降逐渐成为群落优势种。灰绿藜、杠柳、马蔺都属于耐旱、耐盐碱植物,具有较宽的生态位,在极端干旱胁迫下仍能生存[24-25]。
3.2 降水处理对群落物种多样性的影响
物种多样性是表征和评价植物群落组成和功能的重要指标。本研究中,除P80-,P60-,P60+和P80+外,其他降水处理物种数都高于对照,符合Connell[26]的“中度干扰”假说,即中等程度的干扰使竞争替代减弱,从而维持较高的物种多样性。Grime[27]指出,环境可以通过两种不同的方式影响物种丰富度,一是影响物种优势度; 二是影响潜在丰富度(物种库)。本研究中,降水变化促进了多年生草本植物和灌木的萌发。前人研究表明,降水量增加或减少都可能打破土壤潜在种子库中部分种子休眠,促使其萌发,进而增加物种数[28-29]。不同降水处理下Margalef指数变化规律与Patrick指数略有不同,表明降水处理后物种数增加,但是样方内物种个体总数下降。刺槐人工林林下物种多样性指数和均匀度指数随降水处理表现出基本一致的变化规律。物种多样性随降水量的减少呈下降趋势,一定程度的降水增加有利于物种多样性提高,过量降水显著降低物种多样性。我们的结果与黄土高原典型天然草地群落进行的相似降水变化处理试验的结果基本一致[30]。相对于20—40 cm土层,0—20 cm土层土壤含水量对群落物种多样性的影响更显著,这是由于群落主要由草本植物构成,主要利用浅层土壤的水分,深层土壤含水量变化对其影响较小。
不同生态系统物种多样性对降水变化的响应存在差异,主要是由于气候、土壤、生态系统类型、降水变化的程度和频度等多种复杂因素共同导致的。大量研究表明,降水量和物种多样性之间存在正相关关系[15,29,31-32]。降水量增加,植物能获取更多的水分用于生长和发育,缓解水分胁迫,同时能够降低群落内种群之间的生态位重叠程度,缓解种间竞争,使得同一生境能容纳更多的物种生存[4,31]。对于水分为主要限制因子的干旱、半干旱生态系统,降水量增加对物种多样性的促进作用更加明显[15,29,32-33]。但是,研究证实,过量降水会降低群落物种多样性[15,30-31,33]。这是由于过量降水会导致涝害发生,导致土壤缺氧和土壤退化,超越了植物生理耐受范围,影响植物体吸收水分和养分,进而引起植物生长发育受阻,甚至死亡[2,34]。还有一些研究发现,降水变化对群落物种多样性没有显著影响[8-9,35]。造成这种现象可能的原因,一是生态系统通过改变群落物种组成,可以抵抗一定程度的短期降水变化对物种多样性的影响[35]; 二是降水变异程度小,不足以对物种多样性产生显著影响[8]。前人研究证实,由于生态系统具有抵抗力稳定性,极端气候变化并不一定引起极端的生态系统反应[7,36]。Alon等[37]的研究表明,极端干旱(5—8月截雨66%,6—7月截雨100%)处理显著降低了荒漠草原沙生针茅群落优势种的丰富度和生物量,缓解了群落内的种间竞争,其他物种相对丰富度提高,从而短期内提高了物种多样性和均匀度。张蕊等[28]在内蒙古荒漠草原进行的相同极端干旱处理试验也得到了相似的结果。
姜基春等[38]研究了黄土高原4种植被带草本群落物种多样性对降水变化的响应规律,结果表明,典型草地和荒漠草地物种多样性与降水量呈正相关,森林带和森林—草原带草本群落物种多样性随降水量的增加呈下降趋势。这说明黄土高原森林林下草本植物群落受乔木与灌木的影响,群落物种多样性对降水变化的响应规律要比草地群落复杂的多。本研究发现,一年生草本植物受降水变化的影响最大,与王军锋等[32]在黄土高原荒漠草原进行的降水控制试验的结果一致。一年生草本植物根系分布较浅,相对于多年生草本植物和灌木,更容易受到浅层土壤水分波动的影响,干旱胁迫时不能利用土壤深层的水分,过量降水导致的土壤涝害对其影响也较大。前人研究发现,黄土高原刺槐人工林在成熟之后,林下层物种多样性随着林龄的增加逐渐下降,并且灌木层基本消失[13]。根据生态系统稳定性理论,生物多样性可以提高系统对干扰的抵抗力,生物多样性越高系统稳定性较高,可以一定程度的减小降水量变化对生态系统的影响[39]。因此,未来降水变化将不可避免的影响黄土高原刺槐人工林林下植物多样性,进而影响到生态系统结构和功能的稳定性。
