资助项目:国家自然科学基金“海螺沟冰川退缩区植被原生演替过程中内生固氮植物的驱动作用研究”(41877347)
第一作者:任亮晶(1995—),女,甘肃张掖人,硕士研究生,主要从事植物生态学研究。E-mail:794092675@qq.com 通信作者:商宏莉(1965—),女,四川内江人,硕士,副教授,主要从事植物生态学研究。E-mail:964734080@qq.com
(1.四川师范大学 生命科学学院, 成都 610101; 2.中国科学院水利部成都山地灾害与环境研究所山地表生过程和生态调控重点实验室, 成都 610041)
(1.College of Life Sciences, Sichuan Normal University, Chengdu 610101, China; 2.Key Laboratory of Mountain Surface Processes and Ecological Regulation, Institute of Mountain Hazards and Environment, Chinese Academy of Sciences, Chengdu 610041, China)
在贡嘎山海螺沟冰川退缩区,对植被原生演替序列,选择冰川退缩后第5,27,37,47,53,59,87,127,157年9个演替阶段为对象,进行了不同演替阶段的乔木、灌木、草本及植被总体生物量和碳氮储量调查。结果 显示:随着演替时间的推进,植被总生物量呈波动性增加,从0.95 t/hm2增至163.79 t/hm2。植被不同层次中,乔木层生物量占活体植物总生物量的比例最大,达94.5%以上。不同演替阶段植被碳氮储量的变化与其生物量的变化相似。植被总碳、氮储量从演替初期到顶级群落波动性增加,分别从0.40 t/hm2,0.01 t/hm2增至88.45 t/hm2,1.76 t/hm2。不同演替阶段乔木层碳、氮储量分别为35.27~99.85 t/hm2,1.11~1.99 t/hm2,占总碳、氮储量的92.8%和93.4%以上,是不同演替阶段植被碳氮储量的主体。研究表明灌木层和草本层的碳氮储量对植被碳氮总储量的贡献较低。
The dynamics of vegetational biomass and the carbon and nitrogen storage along the successional chronosequence in the foreland of Hailuogou Glaicier were investigated. The results showed that the total plant biomass presented the volatile increase with the successional process, increased from 0.95 t/hm2 to 163.79 t/hm2; as the most important components of the ecosystem, trees contributed more than 94.5% of the living plant biomass; vegetation carbon and nitrogen storage increased from 0.40 t/hm2 and 0.01 t/hm2 in the early succession stage, to 88.45 t/hm2 and 1.76 t/hm2 in the late succession stage, espectively; the storgae of carbon and nitrogen in trees was 35.27~99.85 t/hm2 and 1.11~1.99 t/hm2, respectively, accounting for 92.8% and 93.4% of the total vegetaion carbon and nitrogen pools, respectively. The carbon reserves of shrub and herbaceous layer contributed less to the total carbon and nitrogen reserves of vegetation.
随着全球变化的加剧和人类活动的增加,冰川不断退缩,形成了大量裸露的地表[1-2]。同一区域不同地段冰川退化后的裸地由于裸露的时间呈有规律的变化,能够形成从裸地到先锋群落再到顶级群落完整的植被演替序列[3-4]。冰川退缩后自然演替形成的森林群落虽然占总森林面积的比例不大,但不同演替阶段植被群落的变化反映了生态系统结构和功能形成的过程,因此对研究植被发育和生态系统演化过程具有重要意义。
海螺沟冰川(102°0'E,29°34'N)位于青藏高原东南缘贡嘎山东坡,是贡嘎山地区的代表性冰川。自小冰期以来,海螺沟冰川逐步退缩,其变化趋势同青藏高原和世界上其他地区冰川的变化具有相对一致性[5]。该区域近百多年来大约退缩了2 km,形成的退缩区平均海拔约2 800 m,且中间无冰进过程,土壤为连续成土过程,冰川退缩后形成了大量原生裸地。经过百余年的演替,在其长达2 km的序列范围内形成了一个从裸地到先锋群落、再到云冷杉顶级群落的完整又连续的植被原生演替序列[6-9]。该区人类活动干扰小,原始状态保持良好,因此是研究植被演替、植被生物量与森林碳氮动态的理想场所[10]。
本研究通过空间代替法,结合野外调查和室内分析,对海螺沟冰川退缩区植被原生演替序列不同阶段植被的演化及碳氮养分动态进行研究,以期为区域森林生态系统碳氮储量和碳氮循环研究提供基础数据,同时促进对西南森林生态系统发育和演化过程的认识,为区域退化生态系统恢复技术研发提供理论基础和依据[11]。
海螺沟冰川退缩区地处青藏高原东缘,四川省甘孜藏族自治州贡嘎山东坡(29°20'—30°20'N,101°30'—102°15'E)。该区域水热状况好,冰川成连续消融状态。气候湿冷,属于山地寒温带气候类型。年均降水量约1 500~1 900 mm,空气相对湿度大。年均温约5~8℃,1月均温最低(-4.38℃),7月均温最高(11.9℃)[12]。土壤质地普遍疏松、粗糙,主要是砾石和砂质等新生体,黏粒含量低,硅铝和硅铝铁率较高。植被演替后期,土壤中营养元素含量增加,土壤逐渐向山地暗棕壤发育。冰川退缩区在其长达2 km的演替序列内,植被类型经历了裸地、草地、先锋植物、落叶阔叶林、针阔叶混交林到顶极群落的暗针叶林的演替过程。其中先锋植物阶段的主要物种包括苔藓(Bryophyta)、黄芪(Astragalus membranaceus (Fisch.)Bunge)、冬瓜杨(Populus purdomii)、沙棘(Hippophae rhamnoides)、柳树(Salix rehderiana Schneid),落叶阔叶林主要由冬瓜杨(Populus purdomii)、沙棘(Hippophae rhamnoides)、柳树(Salix rehderiana Schneid)组成,冬瓜杨(Populus purdomii var.purdomii)、糙皮桦(Betula albo-sinensis Burk.Var)、色木槭(Acer serrulatum),峨眉冷杉(Abies fabri)共同形成针阔叶混交林,随着冰川退却,最终形成了云冷杉顶极群落的暗针叶林[13]。根据植被特征,该区植被演化过程可分为9个阶段(表1)。
2017年8月,分别于上述9个演替阶段设置样地。在每个演替阶段随机设置3个乔木(10 m×10 m)样方,用GPS测量样方的经纬度、海拔。分别采用树木测高仪和卷尺测定样方内所有乔木的树高和胸径。根据胸径大小选取样木,测定样木树干、树根、枝和叶的鲜重。在每个乔木样方内随机设置灌木(3 m×3 m)和草本(1 m×1 m)小样方各3个,记录小样方内所有灌木和草本植物的种名、株数、盖度和高度。采用“收获法”测定灌木的树干、叶、枝及草本地上部分鲜重。所有物种地下部分(树根)进行全挖处理,测定根的鲜重[14-16]。将植物各器官分别混匀取样,每个样品取鲜重300~500 g的3个重复分析样品,用于测定碳氮含量。
乔木层各器官及单株总生物量根据刘亭等[17]的生物量方程进行估算。灌木层和草本层生物量根据烘干样品的干重,计算含水率,然后分别计算出灌木层和草本层地上、地下干重。灌草生物量分别为相应群落地上、地下干重的总和。
将采集的样品洗净、60°C烘干至恒重,用植物粉碎机进行粉碎,过100目筛后装瓶备用。植物各器官碳氮含量用元素分析仪(德国Elementar公司vario MACRO cube)测定。
乔木层碳氮储量根据各器官生物量和碳含量进行计算。即将同一样地相同树木枝、叶、干、根生物量对应累加,得到样地乔木层的枝、叶、干、根生物量,然后乘以各树种对应器官的碳、氮含量,不同器官的碳、氮储量相加,即样地乔木层碳、氮储量。计算方程如下:
Q=BsCs+BbCb+BfCf+BrCr
式中:Q表示某一树种碳氮储量(kg/hm2); Bs,Bb,Bf,Br表示干、枝、叶、根的生物量(kg); Cs,Cb,Cf,Cr表示干、枝、叶、根的碳氮含量(%)。
同样,灌草层碳氮储量根据地上地下部分生物量与相应碳、氮含量的乘积计算,即灌木草本层的碳、氮储量。
Q=BC
式中:Q表示灌木草本单位面积碳储量(kg/hm2); B表示灌木草本单位面积生物量(kg/hm2); C表示灌木草本含碳量。
植被生物量和碳氮储量在不同演替阶段间的差异采用单因素方差分析(One-way ANOVA)和Tukey检验进行分析。所有数据统计分析均采用SPSS 18.0完成。
演替初期(第5年),植被生物量小(表2),仅0.95 t/hm2; 随着演替时间的推进,植被生物量总体上逐渐增加,最大值出现在第87年,达207.80 t/hm2; 演替阶段到第127年和157年时,植被生物量略有降低,分别是135.44 t/hm2,163.79 t/hm2。演替初期植被以草本和沙棘、柳树小苗为主; 随着植被的发展,生态系统不同类群中,乔木占活体植物生物量的比例最大,达到94.5%以上,成为植被生物量的主体。在不同演替阶段中,乔木层、灌木层、草本层生物量均存在显著性差异(p<0.05)。
乔木叶、根、树干碳氮含量分别介于39.6%~50.2%和0.5%~3.7%,灌木不同器官碳氮含量分别介于40.9%~47.9%和0.5%~2.6%; 碳氮含量变异系数分别在0.9%~7.8%和15.3%~83.8%。乔木树种中,峨眉冷杉平均碳含量最高(48.8±1.2%),其中叶碳含量达到50.2±2.9%; 冬瓜杨平均碳含量最低(43.44±3.4%),其根碳含量仅39.6±4.4%; 柳树(46.2±2.5%)和沙棘(46.5±2.2%)碳含量差异不大; 不同物种树干碳含量无显著差异,不同树种间碳含量差异主要体现在叶和根。几个物种中,沙棘氮含量远高于其他物种,为2.72±0.9%,其中叶氮含量高达3.7±0.5%; 分别是冬瓜杨、柳树和峨嵋冷杉氮含量的2.2倍、2.3倍和2.9倍。灌木碳含量大小为茶藨子>杜鹃>青荚叶>山梅花>花楸>臭樱>荚蒾,氮含量大小为青荚叶>山梅花>茶藨子>花楸>臭樱>荚蒾>杜鹃。草本植物地上和地下部分碳含量分别为42.0±4.6%和42.3±4.7%,地上和地下部分氮含量分别为1.8±0.7%和1.0±0.4%。乔木碳氮含量总体上高于灌木和草本植物,但其C/N低于灌木。
方差分析表明,冰川退缩区植物物种中,仅冬瓜杨、杜鹃和青夹叶碳含量在不同器官间表现出了显著性差异(表3),根与叶和干相比具有较低的碳含量(p<0.05)。相反,氮在大部分物种的不同器官间均表现出了显著的差别,无论是乔木还是灌木,所有物种叶氮含量均显著高于干和根。不同物种中,冬瓜杨和青荚叶叶、干、根不同器官碳含量变异系数最大,分别为7.8%和7.7%; 柳树、沙棘、山梅花和杜鹃不同器官碳含量变异系数在4.4%~5.6%; 荚迷、茶藨子和臭樱不同器官碳含量变异系数在1.4%~1.7%; 花楸变异系数最小,为0.9%。同时,冬瓜杨、柳树、山梅花和花楸不同器官氮含量变异系数最大,为80%以上; 荚蒾和青荚叶的叶、干、根氮含量变异系数在70%以上; 杜鹃变异不同器官氮含量系数最低,为15.3%。
与植物不同器官间碳氮含量形成对比的是,物种不同器官间碳氮分配率总体上表现出树干>叶>根的趋势(表4)。树干作为碳氮储存的主体,其碳氮分配率分别在72.8%和59.3%以上,其中冬瓜杨树干碳分配率甚至达到85.7%,峨嵋冷杉树干氮分配率达到83.0%。
植被演替早期(第5年),退缩区内植被以草本和柳树、沙棘幼树为主,植被碳储量仅0.40 t/hm2,氮储量仅0.01 t/hm2; 27 年后逐渐过渡到小树阶段,只有灌木层和草本层,灌木层为演替前期森林碳氮储量的主体。随着演替的推进,植被碳氮储量波动性增加,第87年达到最大值,分别为102.31 t/hm2,2.05 t/hm2。演替时间继续增加时,植被碳氮储量略有下降,第157年碳氮储量分别达到88.45 t/hm2,1.76 t/hm2(表5,表6)。演替中后期,乔木成为植被生态系统的主体,其碳氮储量分别占植被碳氮总储量的92.8%和93.4%以上; 灌木和草本碳氮储量占总碳氮储量的很小部分,灌木占总碳储量的1.6%~6.5%,占总氮储量的1.0%~6.2%; 草本占总碳储量的0.1%~1.9%,总氮储量的0.1%~2.2%。演替中后期,不同植被层碳氮储量表现为乔木层>灌木层>草本层。
随着冰川退缩区水热条件、土壤环境的改变和植被原生演替的顺向发展,物种丰富度逐渐增大[18]。而植被生物量分配特征则主要受到其生活型和生态位的影响。本研究表明,冰川退缩裸地上的植被原生演替过程中,不同阶段的植被生物量具有显著差异。演替初期以先锋物种为主的植被生物量很低,随着演替时间的推进,植物种类增加,群落生物量总体上逐渐增加,这与杨清培等[19]对3个演替阶段上的南亚热带森林研究结果相同。然而,原生演替过程中植被生物量并不是呈线性增加,相反具有一定的波动性。本研究中植被生物量最大值出现在第87年左右,该演替阶段物种多样性最高,形成以冬瓜杨和峨嵋冷杉为主的优势种群。演替继续推进时,生物量有一定程度的下降; 说明了植被发展到一定程度时较强的自疏作用。在整个演替序列上,乔木层生物量与总生物量增长方式相同,在总生物量中占绝对优势,灌木层和草本层贡献率较低。
演替序列上,不同植被层、不同树种、同一树种的不同器官碳含量具有明显差异。乔木种类中,峨嵋冷杉碳含量明显高于其他物种,因为在演替中后期,峨眉冷杉较其他物种生长速度快,数量上升,相同演替阶段内积累的生物量更多,碳含量也越高。相反,沙棘氮含量较高,其原因是沙棘属于固氮植物,能进行共生固氮和氮同化[20],氮含量最高。灌木、草本对碳氮含量贡献率低。各器官碳氮含量变化无明显规律。乔木种类中,叶的碳氮含量最高,均超过生态系统植物叶的碳氮含量平均值[21-22],因为树叶通过叶绿体进行光合作用储存碳氮等有机物[23],其碳氮含量最高。根的碳氮含量最低。植物各器官的C/N中,根的C/N最大,树叶的最小,表明植被所处的生境状况良好[24],有利于演替序列上植被碳氮含量的积累。总体上,植被层C/N顺序是灌木>乔木>草本。
演替区各阶段群落碳储量的增长方式与生物量增长方式相似,呈波动性增长。其中乔木层碳氮储量最高,在各阶段活体植物碳氮储量中所占比例最大。可见,乔木层是不同演替阶段碳氮储量的主体部分,乔木层碳氮储量的增加是导致群落总碳氮随演替进行不断增加的主要原因。灌木层碳氮储量次之,草本层碳氮储量增长不明显。这与王博等[25]对库布奇东段荒漠生态系统从流动沙地到固定沙地5个不同的植被恢复演替阶段的碳氮储量的研究、杨丽韫等[26]对3个不同演替阶段的白山原始阔叶红松林碳氮储量的研究结果相一致。在整个演替序列上,由于受到森林植被生活型和生态位的影响[27],初期,草本层提供总碳氮储量。随着演替的进行,乔灌木迅速增加,碳氮储量不断增长,而草本层碳氮储量贡献率极低,呈下降趋势。一段时间后,灌木层由于资源和空间有限,开始种内种间斗争,碳氮储量有所下降。演替后期,部分乔木树种由于受气候变暖的影响,会迁移到温带或高海拔的地方[28-30],灌木数量上升,碳氮储量增加。乔木层碳氮储量一直处于上升阶段,在森林碳氮储量中占绝对优势。
研究演替序列碳氮储量动态变化,了解不同树种的相互关系,对生态系统稳定和植被恢复有一定的影响。由于海螺沟冰川退缩区对生态环境、气温与降水有很强的依赖性,群落组成复杂,缺乏对地被层、枯落物层,和土壤层的碳氮储量的研究。因此,该区森林生态系统总碳氮储量还需进一步完善。
植被原生演替是植物群落更替的过程。本研究表明,随着演替的进行,群落结构发生明显变化,冰川退缩区植被生物量不断累积; 原生演替过程中植被总生物量呈波动性上升趋势。植被生物量在冰川退缩后的第87年达到最高,为207.80 t/hm2; 随着演替的继续进行,植被生物量略有下降。植被演替早期阶段,灌丛占据主要地位,演替中后期乔木与灌木和草本层相比始终占据着主要地位,生物量整体表现为乔木层>灌木层>草本层。演替序列上植物树干碳及叶氮含量较高,根系碳氮含量较低,但碳氮均主要累积在树干上。植被碳氮储量随演替的推进不断累积,其中乔木层是演替中后期植被碳氮累积的主体,其碳氮储量占植被总碳氮储量的92.8%以上。