本文的研究地点是内蒙古自治区鄂尔多斯市准格尔旗。该旗位于黄河中游,地处鄂尔多斯高原东部,大部分属于覆土砒砂岩区,地貌以丘陵沟壑为主。全旗海拔范围是820～1 585 m,地处半干旱区,具有中温带大陆性气候,平均气温6.2～8.7℃,年均降水量400 mm左右,年均潜在蒸发量2 093 mm,年均湿润度0.30～0.34; 平均日照时数2 900～3 100 h,无霜期145 d; 年均风速3.2 m/s,年均大风天数10 d。当地的土壤主要是栗钙土、淡栗钙土和风沙土^[21]。天然植被主要是本氏针茅(Stipa bungeana)草原,沟谷有旱柳(Salix matsudana)和杨树(Populus spp.)。山坡栽植有油松(Pinus tabuliformis)、杜松(Juniperus rigida)和侧柏(Platycladus orientalis)林。在侵蚀严重的坡顶和缓坡,人工栽植了水土保持树种,主要有沙棘、油松和山杏(Armeniaca sibirica)等。

沙棘林位于准格尔旗纳林川流域的什布尔太沟坡顶,造林时间是2013年。采用鱼鳞坑造林,规格为50 cm×50 cm× 50 cm,株行距为1 m×2 m,3行一带,带间距6 m,密度为3 000株/hm²。2018年4月18日,随机选择4株生长健壮的沙棘,分别测量株高(m)、冠幅(m)和树干分枝处的直径(cm),计算沙棘木质部横截面面积,结果见表1。沙棘树皮的体积百分比为26.42%^[22]; 因此,沙棘木质部的体积百分比是73.58%。根据沙棘的树干直径计算树干横截面面积,再计算木质部横截面面积。计算公式为:

As=3.14×(D/2)²×73.58%(1)

式中:As为木质部横截面面积(cm²); D为沙棘的树干直径(cm)。

表1 沙棘样株的基本参数

本研究主要关注沙棘边材的液流。在每株沙棘主干上分别安装一对长度1 cm、直径2 mm的TDP液流探针,加热探针与参比探针垂直间距10 cm。先用塑料泡沫固定探针,再用铝箔包裹密封,减少阳光和雨水等干扰。然后将4对探针与CR1000数采器连接,每分钟采集1次数据,每5分钟存储1次数据。根据Granier^[23]推导的液流通量与温差系数相关经验公式,计算沙棘的液流通量:

Fd=1.19×10^-4[ΔT_max-ΔT/ΔT]^1.231×3600(2)

式中:Fd为 液流通量[g/(cm²·h)]; ΔT_max为昼夜最大温差; ΔT为瞬时温差。

沙棘单株每小时耗水量的计算公式为:

Fs=Fd×As(3)

式中:Fs为耗水量(g/h); Fd为液流通量; As为木质部横截面面积(cm²)。

研究地点附近有3个气象站,分别是东胜市和准格尔旗的国家气象站,以及内蒙古鄂尔多斯草地生态系统国家野外科学观测研究站。本文的气象数据来自最近的气象站,即距离研究地点西南方45 km外的内蒙古鄂尔多斯草地生态站,包括气温(temperature,T,℃)、相对湿度(relative humidity,RH,%)、风速(velocity,V,m/s)、光合有效辐射(photosynthetically active radiation,PAR)、降水量(precipitation,P,mm)等。计算水汽压亏缺(vapor pressure deficit,VPD,kPa),公式为:

VPD=0.611×exp[17.502/(T+240.97)]×(1-RH)(4)

式中:VPD为水汽压亏缺; T为气温; RH为相对湿度。

通过Excel 2013计算液流通量和耗水量并作图。液流通量与各气象因子的小时均值分析。耗水量与各气象因子的日均值分析,其中降雨量为日累积值。通过SPSS 19.0对沙棘液流通量、耗水量与各气象因子进行Pearson相关分析、多元线性回归和显著性检验(p<0.05)。

生长季4—9月晴天沙棘的液流通量大部分呈单峰曲线,液流的启动时间为7:00—8:00,12:00—14:00达到峰值,18:00以后迅速下降(图1)。然而,6月20日样株1以及8月20日样株1,2,3的液流通量为双峰曲线,表现出午休现象。晴天的夜间液流均不明显。晴天液流通量最高值是7.13～23.07 g/(cm²·h)。沙棘液流通量的日动态与VPD趋势基本一致。

图1 典型晴天沙棘液流通量与水汽压亏缺日动态

雨天沙棘液流的日变化不规律,呈单峰、双峰或多峰曲线(图2)。液流启动时间不固定,从5月19日的8:00—9:00到8月30日的13:00—14:00。5—8月降雨时,液流昼夜变化比晴天较小,夜间液流比较明显。雨天液流最高值小于晴天,仅为0.99～14.63 g/(cm²·h)。沙棘液流通量的日动态与VPD趋势基本一致。

图2 典型雨天沙棘液流通量与水汽压亏缺日动态

生长季沙棘液流通量与气温、风速、PAR和VPD均呈显著正相关关系,而与相对湿度呈显著负相关关系(表2)。相关关系排序为:PAR>气温>VPD>风速。由于VPD能够反映气温和相对湿度的协同效应,采用多元线性回归分析得到沙棘液流通量与风速、PAR和VDP的回归方程(表3)。

表2 沙棘液流通量与气象因子的Pearson相关系数(n=3600)

4—9月晴天沙棘的耗水量大部分呈单峰曲线,12:00—14:00达到峰值,18:00以后迅速下降(图3)。然而,6月20日样株1以及8月20日样株1,2,3的耗水量为双峰曲线,表现出午休现象。晴天的夜间耗水量均很低。4—5月样株1的耗水量明显大于其他3个样株。6月4个样株的耗水量都较低。然而,7—9月样株2,3的耗水量较高,样株1,4的耗水量较低。晴天耗水量最高值是146.39～363.30 g/h。

表3 沙棘液流通量与各气象因子的回归方程

5—8月雨天沙棘耗水量呈单峰、双峰或多峰曲线,峰值出现在10:00—16:00(图4)。雨天沙棘耗水量昼夜变化比晴天较小。5月19日样株4的耗水量较高。6月16日和7月15日样株1的耗水量较高,样株4次之。8月30日样株2的耗水量最高,样株3次之。雨天沙棘耗水量最高值小于晴天,仅为12.64～206.34 g/h。

2018年生长季的自然降雨量是336.8 mm。其中,5—8月的月降水量分别是46.7,11.4,144.2,92.2 mm。4株沙棘的耗水量具有明显的季节动态(图5)。其中,4—5月样株1的耗水量最高,样株2次之,样株3和样株4的耗水量较低。6月干旱时4个沙棘样株的耗水量均较低。7—9月样株2和样株3的耗水量较高,样株1和样株4的耗水量较低。生长季内4株沙棘的总耗水量分别是219.44,201.95,219.15,185.77 kg,平均值为(206.58 ±16.10)kg。根据沙棘林的造林密度(3 000株/hm²),单位面积沙棘林的耗水量是(619 740 ±48 300)kg/hm²。

图3 典型晴天沙棘耗水量日动态

沙棘日耗水量与各气象因子的相关性不同(表4)。其中,样株1和样株4的耗水量与风速、PAR和VPD呈显著正相关,与气温、相对湿度和降水量呈显著负相关。样株2和样株3的耗水量与气温、相对湿度、PAR呈显著正相关,而与风速呈显著负相关。沙棘日耗水量的平均值与气温、PAR和VPD呈显著正相关,而与相对湿度和降水量呈显著负相关。采用多元线性回归分析得到沙棘耗水量与风速、PAR,VDP和降水量的回归方程(表5)。

在内蒙古准格尔旗的覆土砒砂岩区,沙棘人工林的液流通量日变化随天气变化而不同:4—9月的晴天为单峰曲线,最高值为7.13～23.07 g/(cm²·h)。宁夏六盘山的沙棘天然林的液流量和黄土高原安塞县的沙棘人工林的液流通量在6—9月和7—9月的晴天也分别表现出单峰型,最高值分别为100～320 g/h,1.38～2.60 ml/(m²·s)^[16-17]。然而,乌兰布和沙漠的沙棘人工林的液流速率在9月的晴天为多峰型,最高值为262.82～291.80 g/h^[20]。因此,沙棘在不同地区的液流日动态可能与当地的自然条件差异或者林分类型有关。随着气候更加干旱,沙棘晴天的液流通量降低。本研究表明:干旱时沙棘的液流通量为双峰曲线,具有午休现象,通过降低液流通量来减少耗水。此外,雨天沙棘的液流通量为单峰、双峰或多峰曲线,最高值仅为0.99～14.63 g/(cm²·h),明显低于晴天。黄土高原沙棘的液流密度对降雨的响应与降雨量有关,<1 mm降雨后液流密度降低,1～5 mm降雨后则增加^[18]。因此,气候或气象因素对沙棘液流通量具有重要的影响。

图4 典型雨天沙棘耗水量日动态

图5 沙棘耗水量与日降水量的季节动态

表4 沙棘日耗水量与气象因子的相关系数(n=154)

表5 沙棘耗水量与气象因子的回归方程

覆土砒砂岩区沙棘的液流通量与PAR、气温、VPD和风速均呈显著正相关,而与相对湿度呈显著负相关。同样的,六盘山沙棘液流与太阳总辐射、VPD、气温和风速呈显著正相关,而与相对湿度呈显著负相关^[16]。黄土高原沙棘液流密度与PAR,VPD和土壤体积含水量呈显著正相关^[17]。乌兰布和沙漠沙棘液流速率与太阳总辐射、气温、风速和10 cm处土壤温度呈显著正相关,而与相对湿度呈显著负相关^[20]。因此,不同地区沙棘液流的主要影响因子都是太阳辐射和水分。太阳辐射是液流的驱动力,决定液流的瞬间变化。它通过提高叶面温度,增大叶片内外的蒸汽压差而加强蒸腾作用。土壤水分则是液流的水分来源,决定液流的总体水平^[24]。研究表明:黄土高原11个主要树种的液流主要受太阳辐射、水气压亏缺和土壤含水量影响^[15]。因此,今后需要进一步研究土壤水分对覆土砒砂岩区沙棘液流的影响。另外,由于沙棘边材与心材的液流速率可能存在差异,今后还需要研究沙棘心材的液流。

本研究的4株沙棘的日耗水量动态差异较大,最高值是146.39～363.30 g/h; 而且,它们的日耗水量与各气象因子的相关性也不同。这种现象可能是沙棘的个体差异和土壤异质性等原因造成的。然而,生长季沙棘的总耗水量类似,平均值为(206.58±16.10)kg。而且,本研究得到的生长季沙棘耗水量仅是黄土高原安塞县侧柏耗水量(520 kg)的一半^[25]。沙棘日耗水量的平均值与PAR,VPD和气温呈显著正相关,而与相对湿度和降水量呈显著负相关。因此,沙棘的日耗水量主要受太阳辐射和水分影响。这与前人在黄土高原的研究结果一致:降雨前沙棘液流主要受PAR和VPD影响,降雨后则主要受0—20 cm土壤含水量、PAR和VPD影响^[18]。黄土高原的沙棘属于变水植物,气孔对蒸发量变化的敏感性低,气孔调节行为相对较弱。它在干旱胁迫下主要通过气孔活动降低叶片水势,以维持较高的叶片气孔导度,叶片水势变化的幅度较大,短期干旱时能够维持正常生长^[17]。因此,今后需要进一步研究砒砂岩区沙棘的水分生理特征。

本研究沙棘林的密度为3 000株/hm²,2018年降水量是336.8 mm,沙棘林平均耗水量是619 740 kg/hm²。黄土高原北部吴起县9 a生沙棘林的密度为4 200株/hm²,2007年降水量为350.00 mm,沙棘林蒸腾量为1 032 832 kg/hm²,土壤蒸发量为1 775 986 kg/hm²,沙棘林的稳定密度为1 586株/hm^{2 [26]}。与吴起县相比,位于覆土砒砂岩区的准格尔旗的降水量更低,土壤层更薄,沙棘林的耗水量更低,土壤蒸发量更高,稳定密度应更低。因此,干旱年份覆土砒砂岩区可能需要通过降低密度来减少水分消耗,从而维持沙棘林的稳定性。今后需要继续研究沙棘林的水分平衡,确定合理的造林密度。