3.1 各组分C,N,P含量变化特征
在刺槐人工林生长过程中,叶片是养分循环中对外界条件响应最敏感的因子,在其凋落之前,会将养分提前转移至新鲜组织避免不必要的损失[21],而植物对林下土壤养分的再利用受制于枯落物的分解速度及生物量大小[22]。本研究中刺槐人工林C,N,P含量在不同组分间差异显著且表现出叶片>枯落物>土壤的趋势,与杨佳佳等[23]研究结果保持一致。本研究发现各植被带P含量在各组分间虽表现出显著差异,但在数值上相较C,N含量处于较低水平,原因可能是P在生态系统内主要来源与循环特性造成的[24]。
叶片C平均含量(405.06 g/kg)小于黄土高原叶片C含量(438 g/kg)[25],说明黄土高原特有的气候及刺槐人工林内较为贫乏的物种多样性导致有机质合成缓慢; 叶片N含量远大于黄土高原叶片N含量(24 g/kg)[26],与刺槐良好的固氮效果有直接关系; P作为刺槐生长的限制性元素,叶片P低于黄土高原叶片P含量(1.6 g/kg)[27]。本研究枯落物平均C,N,P含量与陕西省木本叶片、枯落物各元素含量变化特征类似[28],这是由于枯落物是散落地表上的植物枯枝落叶,在微环境、影响因子相似条件下,枯落物养分含量接近叶片含量的变化趋势。土壤平均C含量高于黄土高原刺槐C含量,原因可能是由于刺槐在不同生长环境下水热状况迥异造成的,土壤平均N,P含量与黄土高原基本一致[29]。
本研究发现刺槐人工林枯落物C含量表现出森林带显著高于其他各植被带的趋势,原因可能是由于枯落物C积极响应降水及太阳辐射共同作用; 由于太阳辐射能够显著影响叶片N的合成,故在光照充分的草原带刺槐叶片N含量显著高于降水充沛的森林带,降水与枯落物N呈正比[30],森林带枯落物N显著大于其他各植被带,有研究表明,干旱、半干旱地区中,枯落物分解速率与降水的关系最为显著[31],而草原带降水量最低,这可能是导致土壤N含量在草原带显著低于其他各植被带的原因; 枯落物P含量与C,N含量变化特征保持一致,土壤P含量在森林草原带与草原带差异显著,原因可能是由于森林草原带物种多样性在3种植被带中最为丰富,枯落物覆盖厚度最大,降低了降水对土壤表层P元素的淋融侵蚀。
3.2 各组分C,N,P化学计量比特征
化学计量比可对元素间关系进行高效预测,同时也是植物体内养分受到的制约程度的量化指标[32]。本研究中,同植被带刺槐人工林C/N在森林带与森林草原带表现出土壤>枯落物>叶片的变化规律,刺槐的固N特性及叶片枯落前将部分富集养分转移是上述规律的主要原因,而草原带却呈现出枯落物C/N显著高于土壤的现象,其原因与草原带降水量衰减从而影响土壤C,N的合成处于较低水平有关; C/P与N/P呈现出叶片与枯落物均显著高于土壤的趋势,这与刺槐叶片存在多种固C的形式、固N能力较强及植物体对P的吸收受到限制有关。
一般认为N/P是表示植物生长中养分局限性的参数[33],本研究中各植被带的叶片N/P均>16,表示3种植被带中刺槐人工林生长过程均受到P元素的限制[34]; 叶片C/N和C/P的大小能定性地表示植物生长快慢,比值越高则说明植物对N,P利用的低效化[22],本研究各植被带叶片C/N远低于全球尺度植物叶片平均C/N(22.5),表明相比于大部分植被,刺槐人工林在单位时间的生长量更大; 而全球平均叶片C/P(232)均低于本研究各植被带叶片C/P,说明刺槐对P的有效利用度较低[35]。森林草原带叶片C/N显著高于其余各带,主要原因是森林草原带叶片C蓄积量维持较高水平,从而主导了变化。
相关学者表明,枯落物C/N与枯落物养分回归土壤的快慢及营养物质的累积量有直接联系[5],枯落物C/P控制着C,P元素的循环,枯落物N/P是影响枯落物分解程度高低的关键因素之一。在本研究中枯落物C/N,N/P均<25,表明微生物在分解枯落物过程中不受N的限制,枯落物分解速率较快,但对养分贮存不利[35]。枯落物N/P仅表现出森林带显著高于草原带的趋势,说明草原带枯落物分解速率较快,这主要是由于草原带较低的降水量造成的。
有研究指出,土壤C/N是评判土壤质量的重要依据,能够预测土壤养分是否均衡,一般而言,随着土壤C/N减小,其有机质腐殖化速度增快[36]; 土壤C/P作为土壤在矿化作用下P元素释放程度大小的指标,与P的有效性成反比; 土壤N/P能对养分受限程度进行判定[37]。土壤3种化学计量比均表现出草原带显著低于森林带及森林草原带的趋势,造成此结果的原因可能是各养分元素在应对气候变化时会产生一定的差异性。土壤C/N呈现出草原带<森林带<森林草原带的规律,与曾全超等[38]研究不一致,可能是由于复杂的地理环境、频繁的生物活动与多种土壤有机质来源而导致的,C/P及N/P表现出森林带>森林草原带>草原带的趋势,表明森林带与森林草原带较草原带P具有更高的有效性。
3.3 各组分C,N,P含量的相关性
通过对刺槐人工林两两组分间的养分含量进行相关性分析,掌握局部变量之间的联系,有助于阐释养分间耦合有效性的强弱[34]。本研究中,森林草原带各组分间养分含量相关性较强,表明森林草原带小型生态系统元素库之间会保持共同的循环特征[36]。C含量在各组分间具有一定联系,其中,森林草原带各组分间均呈显著相关,草原带表现为叶片与枯落物、叶片与土壤间存在较强的相关性,这说明植物叶片、枯落物、土壤间不断地进行有机质再分配。森林草原带各组分间N含量表现出极显著相关,森林带各组分间P含量表现出极显著相关,表明在降水较为丰沛地区,叶片、枯落物与土壤的交互作用表现出三者N,P养分的传递性,其中P元素在各植被带叶片与土壤间相关系数呈现较高势态,与前人指出的植物P素在叶片与土壤间具有紧密联系保持一致[39]。另有研究发现,植物ATP与RNA主要源于N,P,具有调节植物生长的功能,不同组分间N,P含量均呈现出一定的相关性[40],与本研究不同组分间N,P相关性结果不完全一致,可能是由于水热条件的差异以及当地农民对林分的人为干预,导致刺槐人工林养分状况各异,具体原因有待进一步研究剖析。
3.4 各组分C,N,P含量与影响因子的关系
各组分C,N,P含量与气象因子MAP,MAT及MASR紧密相关。本研究中,叶片C含量与MAP,MAT呈显著负相关,主要因为降水增多将导致植物光合作用下降,植物为维持体内养分平衡,加速C的耗损,同时降水会产生较低的温度,低温会使植物光合作用减弱进而降低叶片C含量[6]; 叶片N,P含量随MAP的增加呈现降低趋势,这与丁小慧等[41]结果一致。Han等[4]通过分析大陆753种植被,得出MAT与叶N,P元素成反比,本研究中叶片N含量与MASR呈极显著正相关,这是由于刺槐在应对太阳辐射量增加时,通过在叶片类囊体和RuBP羧化酶中聚集更多的N保证刺槐正常的生长需求[42]; 叶片P元素与MAT呈负相关,表明刺槐会通过主动增加N,P含量抵抗低温抑制效应[43]。枯落物C,N,P含量与MAP,MAT表现出显著正相关,原因可能是温度升高与降水增多能促进枯落物CO2的呼吸交换率[44],枯落物C含量随之增大; 枯落物N含量与温度、降水呈显著正相关,而Yuan等[45]揭示了衰老叶片中P含量与MAT,MAP呈负相关关系,与本研究结果相反,可能是由于降水及高温提高枯落物的分解速率,加速枯落物失重,在同样质量下枯落物富集的养分更多。MASR对枯落物养分影响较小,原因可能是采样时间为8月,正值刺槐生长最旺盛时期,而枯落物存于林下一般接触不到太阳辐射。降水的增多能显著增加微生物活动频度,加速对枯落物的分解,促进土壤呼吸,同时运送养分至土壤中,本研究中土壤C,N含量与MAP呈显著正相关,与王淑平等[46]在东北样带土壤C,N,P含量与气候因子间关系得出的结论基本一致。本研究中MAT与土壤养分呈反比,其中土壤P与MAT呈显著负相关,可能是由于经自然修复改良后的水化光热状况会提高土壤对植被养分的补偿。MAT可控制MASR的高低,降水时数与太阳辐射量成反比,故MASR,MAP与土壤养分含量的关系存在相反的结果。
