本试验是基于中国科学院战略先导专项构建全国森林生态系统固碳研究数据库的组成部分。根据气候条件变化梯度,在上述7个研究区设置23块典型林分的标准样地,样地具体位置的确定充分考虑其树种的典型性、林分结构的均一性和分布的连续性。设置时利用GPS确定位置,记录样地经纬度、海拔高度和立地特征,并调查林龄、林分密度等林分条件。标准样地面积原则上设置为20 m×50 m,但因地形破碎等实际情况的限制,部分样地面积设置为20 m×30 m。各标准样地基本信息见表1。

土壤容重测定采用环刀法,分别在0—10 cm和10—20 cm中部采集原状土,带回实验室用于测定土壤容重。用内径为4 cm的土钻采集0—10 cm和10—20 cm用于测定土壤有机碳含量的土壤样品。每个样地内设置3个重复采样点,将等层土样混合均匀后取200 g装袋,带回实验室自然风干,研磨后过2 mm筛,大于2 mm的砾石单独挑出进行称重,再用四分法取部分样品再次研磨后全部过0.25 mm筛后装袋,用重铬酸钾—硫酸氧化外加热法测定土壤有机碳含量。

枯落物现存量调查采用样方收获法,在每个样地内设置3个1 m×1 m的样方,收集地表枯落物,装袋后带回实验室,烘干后称重并取部分样品研磨,过0.25 mm筛后测定全碳、全氮含量。枯落物碳含量的测定采用重铬酸钾—硫酸氧化外加热法,氮含量测定采用凯氏定氮法。

本研究中采用如下公式分别计算0—10 cm和10—20 cm的土壤碳密度:

S_i=C_i×D_i×E_i×(1-G_i)

式中:S_i为第i层土壤碳密度; C_i为第i层土壤有机碳含量(g/kg); D_i为第i层土壤容重(g/cm³); E_i为该土层土壤厚度(cm); G_i为直径>2 mm的砾石所占体积的百分比。

表1 样地基本情况

本文的浅层土壤碳密度即为0—10 cm和10—20 cm土壤碳密度之和。

野外调查和室内试验所得数据均经Office Excel整理后,在SPSS 21.0中采用Pearson法对各影响因子和土壤碳密度进行相关性分析,采用单因素方差分析检验不同龄级人工针叶林浅层土壤碳密度之间的差异性,用R软件中的随机森林法(Random Forest)进行影响土壤碳密度的多因子重要度分析,采用Sigmaplot12.5进行制图。

本研究中样地所处位置分布于温带半干旱和半湿润区域(表1),降雨量跨度较大,缩小降雨量梯度范围有利于提高分析林分因子影响的准确度。为此,我们选取两个降雨量梯度且存在林龄变异的样地对林龄的影响进行相关性分析。图1A为573 mm至603 mm降雨量区间(变幅30 mm)内林龄与浅层土壤碳密度之间的关系,图1B为424 mm至434 mm降雨量区间(变幅10 mm)内林龄与浅层土壤碳密度之间的关系,由图可知两个降雨区间内的林龄与浅层碳密度之间皆表现为极显著的正相关关系(p=0.006 7; p=0.003)。

通过对年降雨量和年平均气温两个主要气候因子与林地浅层土壤有机碳密度的关系进行分析发现(图2),随人工针叶林所在地年平均降雨量的增加,林地浅层土壤有机碳密度也呈现显著的增加趋势(p<0.05,R²=0.1952)。林地浅层土壤有机碳密度与各样地年平均气温之间无明显相关关系。本研究中人工针叶林样地的海拔高度范围为1 399～2 646 m,由于在较高海拔地带海拔因子对水热等环境因子会产生较强烈的再分配作用,而在低海拔地区通常主要受地带性气候因子的影响,本研究把样地分为海拔2 000 m以下和2 000 m以上两组进行分析。当样地海拔低于2 000 m时,浅层土壤碳密度与海拔高度无相关关系,说明更多地受到其他因素的影响; 当样地海拔高度高于2 000 m时,人工针叶林浅层土壤碳密度随着海拔高度的增加而增大(图2),两者之间的正相关关系达到了极显著水平(p<0.01,R²=0.893 4)。

图1 人工针叶林浅层土壤有机碳密度与林龄的关系

图2 人工针叶林浅层土壤有机碳密度与年平均降雨量、年平均气温及海拔高度的关系

从图3可看出,林地浅层土壤有机碳密度随凋落物全碳含量呈现负相关的变化趋势(p<0.01,R²=0.4079),而与凋落物全氮含量之间呈现正相关关系(p<0.01,R²=0.4056)。相关关系均达到极显著水平。人工针叶林浅层土壤有机碳密度与凋落物C/N呈现极显著的负相关关系(p<0.01,R²=0.6301),相关系数高于浅层土壤有机碳密度分别与凋落物全碳和全氮含量的相关系数,说明凋落物C/N对于凋落物成分影响土壤有机碳积累具有更高的解释度。

为了进一步分析上述各因子对林地土壤有机碳积累的影响程度,采用随机森林模型对各影响因子进行相对重要性排序(图4)。结果表明,以上影响因子对土壤有机碳密度变化的总解释率为66.2%,重要性从高往低排序依次为:凋落物碳氮比>海拔>凋落物碳含量>年均降雨量>林龄>年均温>凋落物全氮含量,凋落物C/N成为浅层土壤碳密度变化的主导因子,解释率达到15.75%。鉴于凋落物C/N已经包含了凋落物C,N含量信息,因此海拔和年降雨量是继凋落物C/N之后的重要影响因子。

森林土壤有机碳主要来源于地上枯落物、生物残体的分解、地下细根分泌、以及细根周转过程中产生的有机质,这些过程很大程度上受到环境因素的影响^[14-15]。环境因子包括多个方面,但基本上都是通过改变土壤中的生物和非生物小环境影响有机碳的周转过程,本研究所探讨的气候因子和海拔都可以影响土壤水热条件从而间接影响凋落物分解和有机碳的积累。此外,环境因子还可通过影响生态系统生产力从而影响凋落物产量,也间接影响土壤的有机碳输入。

图3 人工针叶林浅层土壤有机碳密度与凋落物碳、氮含量及凋落物碳氮比的关系

图4 基于森林随机模型的浅层土壤碳密度影响因子相对重要性排序

温度也是影响土壤碳密度的一个重要因素,温度变化会促进或抑制土壤微生物的活性,不仅影响凋落物和细根分解对土壤有机碳的输入,同时也影响土壤呼吸从而影响土壤有机碳分解和排放,对碳积累造成影响。许多研究结果都表明有机碳积累与温度之间存在负相关关系,认为土壤中碳在低温条件下更易积累^[19-21]。但是,从温度影响凋落物分解的角度分析,高温更能促进凋落物的分解,增加土壤中有机碳的输入^[22-23],因此,温度对土壤有机碳积累的影响较为复杂,不一定成为主导因子。在本研究中,年平均温度与浅层土壤碳密度之间并无显著相关关系,分析原因可能是由于研究区域温度梯度变化还不够大,使其不能成为限制浅层土壤碳密度变化的关键性因素,致使其对土壤碳密度的影响因受到其他因子的干扰而未体现出来。

海拔梯度的变化伴随着水热及光照条件的改变,它作为环境因素的综合反映,会成为导致林地土壤有机碳变异的主导因子^[11,24]。随着海拔升高,温度降低,使得土壤中微生物的活动受到抑制或减弱,有机碳矿化速率减缓,易积累而不易分解,最终导致土壤有机碳密度增大。在本研究中,当海拔高度上升到2 000 m以后,两者之间呈现出极显著的正相关关系。在海拔高度低于2 000 m的区域,浅层土壤碳密度与海拔高度之间无相关关系,说明在较低海拔区域多因素交互影响,使海拔对碳密度的影响未呈现明显的规律性,而当海拔高度到达2 000 m后,低温抑制土壤有机碳排放的作用开始显现,使得土壤有机碳密度随着海拔高度的升呈现增多的趋势。

影响林地土壤碳密度和土壤有机碳积累的林分因子可包括森林类型、林龄和林分结构组成等因素,这些因素大多通过影响林分生产力从而影响凋落物、根系等向土壤的有机碳输入,本研究只涉及4个针叶树种的人工纯林,因此未对林分因子进行深入分析。就林龄而言,作为影响土壤碳密度的重要因子,其变化通常也会引起地上植被、林内郁闭度、林分密度等条件的改变,通常认为林木的生长会使土壤碳储量呈现出逐渐增多的趋势^[19,25-27],这与本研究的试验结果相符,而不同深度的土层对林龄干扰的反应程度有所差别,土壤中的碳会通过淋溶等物理作用向下积累在深层土壤中,使其贮碳量随时间缓慢逐渐增多,并呈现相对稳定的状态,而浅层土壤同植被有直接接触,受到外界环境因素的影响较大,使得林龄对土壤碳密度的干扰被削弱,这也可能是造成林龄在多因子分析中的重要度位于环境因子之后的主要原因。

本研究中林地浅层土壤碳密度与凋落物碳含量、C/N呈现极显著的负相关关系,与氮含量呈极显著的正相关,而且与C/N的相关系数最大(p<0.000 1),显示凋落物C/N对于林地土壤有机碳积累具有重要影响。综合分析也表明,凋落物C/N在诸多影响因素中的重要度为首位(图3)。鉴于凋落物C/N已经包含了凋落物C,N含量信息,在去除凋落物C,N含量因子之后重要度排前3位的因子为凋落物C/N、海拔和降雨量。而海拔的影响也只有在≥2 000 m才表现出来,因此,凋落物C/N和降雨量成为影响土壤有机碳积累最为重要的两个因素,说明该地区人工针叶林土壤有机碳积累主要受碳的输入过程影响,凋落物C/N可作为凋落物质量的重要表征,这与Zhou等^[28]的结论一致。

凋落物作为连接植物和土壤的重要环节,参与了森林生态系统的物质循环和能量流动^[25],在分解过程中向土壤中输送有机质,其数量、质量及分解程度都对土壤有机碳含量有直接影响^[26],是土壤中有机碳的主要来源。凋落物向土壤输送有机质的过程除了受到降水、温度等外界因素的影响外,与其自身的初始化学组成密切相关^[31-32],陈法霖等^[33-35]通过研究森林凋落物初始化学组成与其分解效率之间的关系得出凋落物分解常数K与凋落物碳浓度之间存在极显著负相关关系,与氮浓度之间存在显著正相关关系。王晓峰等^[36]对杉木凋落物添加的研究显示,新增凋落物会改变原有有机碳的周转速率,当支持微生物活动的碳源得到满足后,凋落物中的氮作为主要的营养元素,其浓度直接限制其分解速率,氮含量越高,微生物活动越剧烈,凋落物分解加快,向浅层土壤中输送大量有机质。

C/N作为凋落物碳含量和氮含量之间数量关系的综合表现,是衡量凋落物质量的主要因素^[37],其数值代表了有机物质无机化的程度^[38],能够反映凋落物分解速度的快慢,尤其在分解初期,凋落物的分解速率大约有80%是由C/N决定的^[39]。C/N值越小,代表凋落物中的氮越易释放到土壤中为微生物的生命活动提供营养物质,促进其活性,加速了凋落物的分解过程,增加土壤中碳的输入量,使得浅层土壤碳密度增大。本研究结果与许多相关研究结果相符^{[32-34,39-40]}。