细根分解是各因子间相互作用的过程,影响细根分解的关键因素主要为生物因素,主要包括细根产量、细根化学性质和土壤生物(土壤动物与微生物)。
2.1 氮沉降对细根产量的影响
氮沉降的增加会导致土壤氮素有效性的提高,土壤有效氮通过影响细根产量和土壤氮含量来改变生态系统地上地下的C,N分配格局[25]。关于氮沉降对细根产量动态变化的影响,有研究认为,氮沉降可增加土壤氮素有效性,细根产量会随着土壤氮素有效性的提高而增加[26-27]。这一观点与生态系统的C分配有关。在氮受限制的生态系统中,植物为维持地上部分的生长需求,根系会从土壤中吸收大量的氮素,土壤氮素有效性的提高会使地上部分获得更多的有效性氮,从而增加地上部分的叶面积,较大的叶面积可增加光合产物对植物根系的投入,最终导致植物细根产量提高[28-29]。细根中增加的氮含量会导致细根呼吸强度增大,为减少细根呼吸消耗,植物往往会缩短细根寿命以维持细根成本[30]。在北美天然次生硬阔林中,Pregizter等[26]在进行细根对氮和水交互作用的响应研究中发现,随着施氮试验从20 d延长到40 d,细根产量显著提高,细根寿命明显增加了30～45 d。在美洲黑杨幼龄林中,Coleman等[27]在研究碳分配和氮获取时发现,当氮含量从每年5 g/m2增加到每年20 g/m2时,细根产量增加了35%,细根寿命由480 d增加到503 d。
然而,Burton等[30]认为,土壤有效性氮的增加会延长细根的寿命,提高细根的吸收效率,使细根对碳的吸收量大于细根对碳的消耗量,最终导致细根成为一个较强的碳汇,促使地上部分向地下部分投入更多的碳。但增加的碳主要用于维持细根对氮的吸收、同化和运输,并不会用于细根生长,所以细根产量不会增加。但也有研究表明氮添加会减少细根产量,Burton等[31]采用微根管法研究了美国密歇根北部阔叶林,研究结果表明,与土壤氮素有效性低的样地相比,土壤氮素有效性高的样地,其细根产量明显减少。在夏威夷山地森林的施肥试验中,Ostertag[32]发现,当土壤有效性氮含量增加4.3%时,细根产量下降57%。因而,氮沉降下,随着土壤氮素有效性增加,细根产量也有可能下降。
2.2 氮沉降对细根化学性质的影响
在小尺度区域上,细根化学性质是决定细根分解速率的主要限定因素[33-34]。氮沉降下,添加氮会增加细根N浓度,并降低细根组织中的C浓度[32]。原因是氮沉降提高了土壤氮素有效性,进而增加了细根对土壤N的吸收量,而细根N浓度与细根呼吸强度呈显著正相关,细根中75%的C主要用于细根呼吸[35]。因此,随着细根N浓度的提高,细根呼吸作用加强,消耗了细根中大量的非结构性碳水化合物,进而降低了细根中的C浓度[36]。但郭润泉等[37]却认为长期氮沉降会提高细根组织中的C浓度。这是因为氮沉降会导致土壤酸化,细根通过外皮层细胞分泌大量的酚类物质以增强细根外层组织的木质化或栓质化程度[38]。因此,氮添加有可能会增大细根组织中的C浓度。
细根的C/N比对细根分解速率起决定作用。大多数研究认为,氮沉降有利于提高细根凋落物中的氮浓度,降低细根C/N比,促进细根分解[2,39]。在17 a生水曲柳人工林内,张秀娟等[13]发现,水曲柳细根中N含量升高时,细根组织中C/N比下降,细根分解加快。然而,魏琳等[40]对黄土高原草地3种优势物种细根分解的研究表明,氮沉降下,在分解后期,白莲蒿细根组织中N浓度增加不明显,细根C/N比增大,细根分解缓慢。其原因是细根分解后期,细根组织中的N浓度达到饱和,而细根中C的存在形式主要为木质素、纤维素、半纤维素等难溶性物质,在氮沉降增加的条件下,木质素等难溶性物质的分解受限制,进而制约细根分解过程。
除细根C/N含量比外,在氮沉降条件下的细根N含量也会影响植物的细根分解速率。一些研究者认为细根分解速率与初始细根N浓度呈显著正相关关系。在细根分解前期,细根分解速率与初始细根N含量呈正比[41-46]。但是过高的细根N含量却对细根分解产生抑制作用[40,47]。这是由于细根中过高的细根N浓度易形成难分解的N—木质素络合物,从而降低细根分解速率[48-50]。另外,郭润泉等[37]关于杉木幼苗对氮沉降响应的研究结果表明,氮沉降会降低细根组织中的N浓度。这可能是因为杉木属于速生材树种,细根吸收的N大多用于地上部分生长。因此,细根组织中N浓度下降。也有研究发现土壤N和P存在复杂的相互作用过程,氮沉降促使植物生长而产生的稀释作用会降低细根组织中的P浓度[51]。此外,氮沉降会减弱植物对丛枝菌根真菌的依赖性,并减少对其的养分输入,从而降低丛枝菌根真菌的侵染率。而丛枝菌根真菌与植物根系是互利互惠的共生关系,丛枝菌根真菌能帮助植物吸收土壤的养分,特别是P元素。因此,氮沉降可通过降低丛枝菌根真菌的侵染率进而减少细根对P元素的吸收量[52]。另外,有研究表明,添加N,P可使土壤微生物活动剧烈且分解有机质的酶活性增强,从而促进细根分解[14,53]。
2.3 氮沉降对土壤生物的影响
土壤微生物和土壤动物在细根分解过程中发挥着重要的作用,而氮的增加往往会影响土壤动物的活动和微生物活性。对于氮限制的生态系统,虽然氮添加会提高植物的生产力,增加细根产量,并增大地上部分对地下部分的碳投入,但是短期的氮沉降试验可能会使细根凋落物来不及进入土壤中,最终导致土壤微生物缺乏生长所需要的碳源[54]。此外,添加的氮素会和土壤中的芳香族化合物形成难分解的有机质,氮的积累也减少了植物细根生物量,致使土壤微生物缺少可利用的碳源,从而减少土壤微生物生物量,使细根分解速率受影响[55-56]。
土壤pH值是影响土壤微生物群落结构组成的重要因素。在亚热带降雨量较大的地区,氮沉降的增加会导致土壤酸化加剧,增加土壤中Ca2+和Mg2+等金属阳离子的溶解和流失,土壤中Al3+浓度增加,金属离子的键合会增加土壤有机质中碳的稳定性。同时,土壤酸化抑制了土壤微生物的胞外酶活性,导致微生物获取碳的能力减弱,从而降低微生物生物量和细根分解速率[56]。土壤微生物主要以真菌与细菌为主,占总分解者生物量和呼吸量的80%～90%[57],是陆地生态系统的主要分解者,其分泌产生的酶能够分解细根中复杂的大分子物质。在土壤中,氮沉降通过使土壤酸化以降低土壤真菌与细菌比值,导致微生物群落结构从以真菌为主转向以细菌为主,进而降低细根分解速率[58-59]。土壤动物在取食细根的代谢过程中,所产生的排泄物可以改善土壤水、气和养分状况,进而促进微生物活动和细根分解[60-62]。在林下蚯蚓养殖的橡胶园内,李艺坚等[63]对蚯蚓处理下橡胶树细根动态变化的研究发现,农肥(全氮:20.5 g/kg)处理下,蚯蚓可增加土壤速效氮含量,并可提高土壤过氧化氢酶活性,从而促进橡胶树细根生长。但是,过多的氮含量有可能导致土壤动物直接死亡,从而抑制植物细根的凋落[64]。另外,氮沉降会改变土壤微生物群落内竞争关系。氮沉降下,与氮需求量高的富营养型菌群相比,氮利用效率高的贫营养菌落在竞争中处于劣势。原因是贫营养菌落在短时间内难以适应富营养化的土壤环境,致使贫营养菌落物种丰富度下降,从而降低细根分解速率[65]。
