在整个生长发育过程中,环境对植物的形态建成起着重要作用,形态特征是植物适应环境的直接表现形式[16],干旱是影响植物生长发育的重要因素之一,不同种植物受自身遗传特性与外界环境的共同影响,对干旱形成了不同的生态适应对策。植物叶片与外界进行水分和气体交换,承担着光合和蒸腾作用,是植物对逆境胁迫最敏感的部位,在复杂的外界环境中形成了特殊的结构与功能[17],可较好地反映植物对干旱等逆境条件的适应性。根据叶的生长状况和形态结构等特征可判断植物对环境的适应能力[18],因此植物叶片常被植物生理学家用来作为主要研究对象[19]。
注:图中数字表示:1南口锦鸡儿,2狭叶锦鸡儿,3荒漠锦鸡儿,4中间锦鸡儿,5边塞锦鸡儿,6灰毛小叶锦鸡儿,7多刺锦鸡儿,8刺叶锦鸡儿,9红花锦鸡儿,10柠条锦鸡儿,11鬼箭锦鸡儿,12川西锦鸡儿,13黄刺条锦鸡儿,14甘蒙锦鸡儿,15短脚锦鸡儿,16粉刺锦鸡儿,17树锦鸡儿。
环境对叶片结构的影响主要体现在叶片厚度、上表皮细胞厚度、下表皮细胞厚度、栅栏组织厚度、海绵组织厚度、主脉厚度、叶片结构紧密度、叶片结构疏松度等方面。其中叶片厚度是植物的抗旱特征之一,吴林等
[20]认为植物叶片越厚,保水能力越强,植株则越抗旱; 徐扬等
[21]认为叶片栅栏组织越发达,植株的抗旱性越强; 任媛媛等
[22]和刘红茹等
[13]认为主脉中发达的维管束和强化的机械组织可以使植株更加抗旱。本研究结果发现:17种锦鸡儿属植物抗旱机制各异,其中短脚锦鸡儿叶肉组织较疏松,但其表皮比较厚,叶片的储水、保水及抗旱能力则越强
[23]; 多刺锦鸡儿叶片厚度大且栅栏组织厚度也较大,抗旱性也较强,但表皮细胞厚度却小于短脚锦鸡儿,可见表皮细胞越厚可以更大程度的限制蒸腾的发生,增强抗旱能力; 狭叶锦鸡儿主脉较发达、表皮厚度较大,以此来提高植物的抗旱性; 川西锦鸡儿与粉刺锦鸡儿通过增加栅海比提高植物的抗旱性,但川西锦鸡儿发达的栅栏组织使它的组织结构紧密度增加,因此它的抗旱性更强; 边塞锦鸡儿通过增加栅栏组织厚度提高植物的抗旱性。在叶肉结构从普通型过渡到环栅型的过程中,叶片厚度、栅栏组织、海绵组织等发生一系列的变化,使得不同锦鸡儿对干旱有不同的应对策略,这也是锦鸡儿属植物从东向西抗旱性增强,出现替代分布的重要原因之一
[24]。
通过对17种锦鸡儿属植物进行聚类分析,可将不同种锦鸡儿属植物分为2类。层次聚类分析的第1类锦鸡儿中短脚锦鸡儿叶片厚度较小,但其依靠表皮细胞厚度以及栅栏组织厚度防止水分过分蒸发,使其适应干旱的环境[25]。多刺锦鸡儿表皮细胞厚度较小,叶片厚度、栅栏组织厚度以及组织结构紧密度大,这些特征可以增强光合能力,提高光合效率,达到高效利用水分的能力[26]。边塞锦鸡儿虽主脉厚度较小,但其具有发达的栅栏组织,使得抗旱性增强。第2类锦鸡儿中狭叶锦鸡儿虽然栅栏组织厚度较小,但其表皮细胞厚度大、主脉发达,主脉密度越高,抑制水分散失的能力越强,能够忍耐的最低水势也越低,则其抗旱能力越强[27]。川西锦鸡儿叶片厚度以及表皮细胞厚度较小,其栅栏组织厚度以及组织结构紧密度较大,可提高水分利用效率,减少水分散失,使其抗旱性增强。
表3 17种锦鸡儿属植物叶片解剖结构特征数据(n=6)
植物的抗旱性是一个复杂的、受多重因素影响的综合特性[28],因此,锦鸡儿属不同植物的抗旱机制也不尽相同,每种植物仅凭某一项指标进行评价抗旱性具有片面性[22]。因此使用基于模糊数学原理的隶属函数法进行抗旱性研究分析,其结果更加准确客观。本研究结果显示:短脚、荒漠和狭叶锦鸡儿表现出较强的抗旱性,这与李蒙蒙等[1]基于叶片微形态结构评价锦鸡儿属植物的抗旱性得到的研究结果一致,且叶片厚度、表皮细胞厚度与主脉厚度随着抗旱性的增强逐渐变厚; 柠条锦鸡儿比中间锦鸡儿与灰毛小叶锦鸡儿抗旱性强,这是由于柠条锦鸡儿的叶片厚度与表皮细胞厚度更大,这与李晶[29]研究输水结构与抗旱性所得出的结果一致; 荒漠、中间、柠条和树锦鸡儿的抗旱性,与周萌[30]以形态适应特征和生理机制对锦鸡儿研究所得出的结果不完全一致。这是因为植物在生长发育的过程中受到多种因素的影响,且植物适应干旱环境是一个复杂的形态特征和生理生化的协调过程。目前,柠条锦鸡儿和中间锦鸡儿已在典型荒漠带沙地、荒漠化草原中大量种植,且取得了较好的生态效益[31]; 而本试验结果表明:短脚锦鸡儿、荒漠锦鸡儿、狭叶锦鸡儿和刺叶锦鸡儿抗旱性强,可以在年降雨量少,蒸发量大的荒漠地区种植; 川西锦鸡儿、粉刺锦鸡儿与南口锦鸡儿也表现出了较强的抗旱性,在以后的干旱区植被恢复建设中种植,来增加群落物种的多样性。
该研究对西北干旱地区植被建设与生态环境具有重要的作用。因此不论是依据形态特征还是生理特征来判断植物的抗旱性,都有一定的局限性。不同锦鸡儿植物的抗旱机制不同,因此在以后的研究过程中应综合主要指标且从各方面来衡量每种植物的抗旱性。
