作为陆地生态系统的重要组成成分,植被在陆地表面的能量交换、生物地球化学循环和水文过程中扮演着重要角色^[1]。在大范围、区域性的生态恢复和建设中,植被是防治水土流失最经济有效的手段。半干旱黄土丘陵区是黄土高原典型的生态脆弱区,自1999年退耕还林(草)政策实施以来,该区植被覆盖度明显增加,水土流失治理成效显著,生态环境质量明显改善^[2-3]。群落盖度提供了与生态系统结构和过程相关的重要信息,其在土壤侵蚀预测与治理^[4-5],生态系统的养分和能量循环^[6]、生态系统初级生产力估算^[7-9]等方面具有重要指示作用,已成为退化群落监测和评价必不可少的指标。群落结构具有垂直和水平两个维度,而目前的投影盖度很难准确反映群落垂直结构特征,在评价和分析草地群落功能方面存在一定局限性。群落盖度是群落水平维度重要的结构特征指标^[10],群落高度是垂直维度重要的结构特征指标,二者结合能很好地反映植被对光能资源的利用能力,地上生物量则是植被光能利用能力的集中体现。不同植物种间的共存与竞争使群落发生次生演替,优势种往往控制着群落演替的速度和方向^[11]。

退耕草地为黄土丘陵区实施退耕还林草政策后的主要植被类型,掌握退耕草地群落物种变化及初级生产力状况,对构建有效的防护草地群落、选择促进恢复调控的措施,来进一步提高草地水土保持效益具有重要意义。目前,针对退耕草地的研究很多,包括演替过程中植被形态、数量变化,物种多样性变化,植被—水分循环关系,植被—土壤养分迁移规律等^[12-17],但对植被盖度、物种组成与地上生物量间相互关系尚不多见。本研究选取黄土丘陵区不同退耕年限草地群落,通过比较群落盖度、物种组成与地上生物量特征,揭示草地群落盖度与地上生物量及物种构成的关系,以期为评价该区退耕草地恢复特征,以及确定较为明确的草地效益评价和调控措施的参考奠定基础。

高大植物对下层植物的遮蔽,掠夺了部分低矮不耐阴植物的生存空间,导致物种丰富度和多样性指数下降,这会促使群落中物种组成不断向更高的物种演化^[20],但高度增大会增加植物生长消耗,导致光能利用率(单位光截获量与生物量比值)降低^[21]。从生长季内光能利用率来看,中等个体植物更能在有限光能的冠层中积累更多的生物量,竞争能力更强,易成为群落优势种。本研究中,随退耕年限延长,群落平均高度在26.8～40.6 cm间波动,物种丰富度和Shannon-Wiener在5～9,0.8～1.8之间波动,表明中等个体植物所占权重较大,群落物种数量保持动态稳定。草地群落高度与地上生物量呈显著正相关关系,主要是较高物种有更大空间获取光能,往往是群落地上生物量的主要贡献类群^[22]。但群落高度与物种丰富度和Shannon-Wiener多样性指数呈显著负相关关系,可能与群落中光资源竞争有关,较高植物单位面积光截获量高于矮小植物,这种光能不对称性加速了物种间的竞争排斥速率,从而减少物种多样性^[23]。

图4 各退耕年限草地群落优势种植物盖度、生物量月动态

多数研究表明,草地群落盖度、高度、地上/地下生物量比、物种多样性等会随演替时间延长而增加,草地结构不断优化和生产力逐渐提升,说明退耕或封育利于草地生态系统的恢复^[12-16]。本研究中,退耕20 a草地群落的植物密度、高度和VA值均最低,盖度与地上生物量也出现明显下降(表2、图3)。这可能与演替过程中不同植物对资源需求的类型及其竞争强度的变化有关,如单贵莲等^[16]对内蒙恢复草地研究指出演替进行至第13年后群落盖度、密度、地上/地下生物量开始下降。苗福泓等^[17]对青藏高原封育草地的研究得出第6年时出现逆行演替现象。恢复草地持续演替至中期出现退化的现象,可能与植物种间竞争加剧以及土壤有机碳、氮消耗过快有关^[24-27]。退耕20 a物种丰富度和多样性指数最大,此时群落中植物种类最为丰富,植物数量多,各物种间竞争强烈(图2)。植物种类与密度增加将导致对土壤碳、氮消耗增加,但群落植物凋落或根系周转产生有机物质的积累速率不足以满足植物吸收消耗的速率,导致土壤养分供应短缺^[24]。根茎功能平衡理论认为,土壤资源供应不足将导致生物量更多地向地下根系中转移,导致地上生物量减少^[25]。也有研究认为,长期封育下土壤表层大量凋落物累积降低了土壤有机碳周转率,导致土壤温度升高,土壤入渗与蒸发受限使得土壤水分有效性下降,都对地上生产力形成产生负面影响^[26]。因此,有必要对退耕20 a草地根冠关系与土壤养分状况进行系统分析,以及探讨合理的调控措施对该年限群落物种组成和恢复进程的影响。

群落盖度与地上生物量随退耕年限增加总体呈增加趋势,而物种丰富度和多样性指数在不同年限间无显著变化,其中群落中物种丰富度基本保持在5～10种,且物种组成出现明显的周期性和嵌套现象^[27]。退耕初期,受过去耕作的影响,退耕地土质疏松、土壤养分含量少且集中于表层^[8],使得一年生浅根系植物更容易存活而最先侵入。禾本科植物具有较强的捕获光和营养物质的能力,使其在恢复演替早期资源丰富环境中具有更强竞争力^[28]。本研究中,狗尾草6—9月期间盖度和生物量均逐渐增大,在早期退耕草地群落中占据优势地位(表1)。随退耕年限延长,狗尾草消失。铁杆蒿成为退耕10～20 a草地群落主要优势种,其在群落中的盖度和地上生物量均较高(5.9%～34.4%,15.3 g/m²～147.2 g/m²),盖度和地上生物量权重分别为12.2%～67.1%和11.3%～58.1%,表明铁杆蒿对群落盖度和地上生物量的贡献起着决定性作用(表1)。铁杆蒿为菊科多年生半灌木草本植物,具有抗旱能力强、根孽发达、繁殖力强的特点,使其成为黄土丘陵区草地群落分布最广的物种之一^[29-30]。退耕30 a后,以禾本科多年生丛生植物长芒草为优势种,铁杆蒿为次优势种(群落中铁杆蒿盖度与地上生物量占比为25.1%和35.7%,长芒草为21.1%和25.9%),群落盖度、地上生物量、物种丰富度和多样性指数均达到最大值,群落达到相对稳定阶段(表1、图4),说明作为优势种的铁杆蒿和长芒草能大大提高群落盖度和生物量水平。但铁杆蒿和长芒草的VA均最低(0.27,0.33),其原因是铁杆蒿为半灌木类,虽然植株较高,但叶片生物量占比较少,生物量主要储存在茎中,因此铁杆蒿群落盖度值最大时,其地上生物量依旧在增加。长芒草为多年生密丛下繁草,叶片生物量的不断累积对盖度影响较小。这是以铁杆蒿和长芒草为优势种草地群落的盖度不再随地上生物量增加而增大的重要原因(图5)。

图5 退耕草地群落盖度和地上生物量的拟合关系

(1)黄土丘陵区退耕草地群落高度、盖度与地上生物量间呈显著正相关关系,与物种丰富度和Shannon-Wiener多样性指数呈显著负相关关系。草地群落盖度与地上生物量随退耕年限增加总体呈增加趋势,物种丰富度和Shannon-Wiener多样性指数在不同退耕年限间无显著差异。

(2)退耕20 a草地群落的植物密度、高度和VA值均最低,盖度和地上生物量显著下降,出现演替中期退化现象,应适当采取措施以调整群落物种组成,加快草地恢复进程。

(3)不同退耕年限物种数量基本一致,随着退耕年限延长仅表现为优势种的更替。退耕5 a群落以狗尾草和达乌里胡枝子为优势种,退耕10 a和15 a以达乌里胡枝子和铁杆蒿为优势种,退耕20 a以铁杆蒿和菊叶委陵菜为优势种,退耕30 a以长芒草为优势种。

(4)退耕草地群落植被盖度与地上生物量间存在阈值响应关系。当群落盖度低于84.6%时,地上生物量随盖度增加快速增加; 当盖度大于84.6%,群落地上生物量与盖度无相关性。群落盖度84.6%和地上生物量285.2 g/m²可作为黄土丘陵区草地植被恢复评价和调控措施选择的参考值。