3.1 土壤酶化学计量特征及微生物养分限制
黄土高原属于干旱贫营养区,土壤酶活性对土壤养分循环、能量流动以及地下生态系统稳定性起着至关重要的作用[9,19]。微生物可以通过调节其自身代谢,活化土壤养分,缓解对土壤中N,P等养分的限制,从而适应不同生境[20]。我们可以通过土壤酶表达程度以及酶化学计量特征,探究微生物应对土壤养分限制的对策[3]。
通过对土壤酶化学计量比的对数转化得出其比值为1:0.65:1.25,这偏离了全球生态系统的1:1:1的比例。本研究中土壤酶活性N/P(0.52)高于全球生态系统酶活性比(0.13)[21],表明黄土高原刺槐林地的微生物代谢往往对N源酶的投入低于P源酶,这项研究的结果与微生物的资源分配观点一致,微生物通过最佳分配其养分储备以获取最有限的资源[22]。人们普遍认为,温带生态系统中氮的有效性普遍较低[8],但是本文研究黄土高原刺槐林地以P限制为主。也就是说,当P在土壤中受限时,微生物将增加P源酶的产生。微生物在C,N和P的获取中进行权衡,以响应基质和营养资源供应的变化,表明土壤酶化学计量在黄土高原刺槐林地并不是处于稳态,而是资源依赖。不仅如此,土壤TP在不同地区的含量均处于较低水平(表3),而且在碱性土壤中P元素与土壤中Ca2+,Mg2+等离子易发生螯合反应,加重土壤P元素限制[7]。但它在限制微生物活动中的作用可能因不同的采样点而异,表明在微生物群落主要在其他采样点受到限制。同时,先前的研究表明微生物化学计量比和土壤酶活性比率具有耦合关系。然而,我们的结果表明微生物比的变化明显与土壤酶化学计量比不一致(表3)。研究结果表明虽然黄土高原N含量同样也处于较低水平,本研究中与全球生态系统土壤酶活性C/N基本一致,并且影响土壤酶化学计量主要影响因素并不是TN。造成这一现象主要原因可能是刺槐是豆科植物,由于根瘤菌的固氮作用,减轻了刺槐林N元素的限制。综上所述,黄土高原刺槐林群落主要受P元素限制。
3.2 驱动土壤酶活性及其化学计量比变化机制
在黄土高原刺槐林生态系统土壤酶活性及其化学计量比主要受到土壤养分的影响。土壤养分通过影响土壤酶的生化特性和调节酶分泌来影响土壤酶活性[23]。虽然土壤P是主要的限制养分元素,由于不同的采样点均处于较低水平并且不存在显著性差异,对土壤酶活性及其比率均未产生显著的影响。在本研究中,RDA结果表明,土壤酶、微生物量及其化学计量比分别与N/P、A-P、TN有着显著性正相关关系,此外与土壤SOC,C:N,C:N呈显著正相关,说明不同采样点在P元素水平一致的情况下,在随着SOC,TN的变化显著影响土壤酶活性。由北到南,土壤MBC含量下降,土壤酶C:P比值增加。当土壤N和P的有效性较低时,土壤微生物会增加参与N和P循环的酶的产生,以满足他们对这些营养素的需求。这一过程导致由北到南,黄土高原刺槐林的土壤BG和AP活动降低。
土壤酶活性还受到年平均温度(MAT)和降水(MAP)的影响。气候因素通过影响微生物养分需求和土壤养分有效性来影响土壤酶活性和化学计量比。先前的一项研究表明,MAT可能是全球范围内空间变异的主要影响因素[10],随着温度升高,土壤酶活性增加。本文的研究结果也同样证实了这点,土壤酶活性均随着MAT的增加而增加。MAP主要是通过改变土壤含水量(SWC)来影响土壤酶活性,土壤水显著影响底物和抑制性化合物的扩散速率[25]。研究发现土壤酶活性(除NAG)与MAP,SWC呈正相关关系。降水量的增大势必导致土壤养分淋融作用降低,而导致微生物底物减少,从而使得微生物响应营养限制,分泌相应的酶以满足其营养需求[26]。因此,随着MAT和MAP沿环境梯度的增加,土壤AP活性增加,但土壤酶活性(C:N)和(N:P)随着MAT和MAP的增加而增高。与全球范围内的结果不同[8]。造成这一结果主要原因可能是研究区为刺槐生态系统,土壤中N限制较小,N源酶尤其是(NAG)受到环境梯度影响较小,而C源酶与P源酶受到较大,其中BG随着MAP,MAT增大而增大。P源酶由于随着环境梯度的增加,P限制的缓解,AP的分泌相对较少,使得出现以上结果。
土壤pH值对土壤酶活性有着重要影响,不同的土壤酶活性最适pH不同。本文研究结果土壤酶活性(除NAG)及其比率与pH均呈极显著负相关。Sinsabaugh等研究表明土壤AP,NAG活性与土壤pH值之间存在负相关关系,这与本文的结果一致。同时,土壤BG与土壤pH之间存在显著负相关,这与前人得到的无明显关系结果不一致[8,24]; 造成这种情况的主要原因可能是在不同的研究区域中,土壤pH处在不同范围,Sinsabaugh[8]等的研究范围则在4到8.5之间。而本文的研究区集中在碱性土壤范围内。在主要受P限制土壤中,土壤微生物将分泌更多的AP,以满足高pH土壤中微生物对于土壤P的需求,从而导致土壤AP活性与土壤pH之间呈负相关,土壤酶化学计量N/P也与土壤pH呈负相关。微生物生物学研究还表明,土壤pH值是不同尺度空间变异的主要驱动因素[22]。在研究区随着环境梯度增加,土壤pH增加,pH影响微生物代谢活动从而进一步影响酶活性。
本文发现土壤酶化学计量C:P和N:P与土壤C:P和N:P比值呈正相关。这些结果与Sinsabaugh等研究结果一致[8]。土壤酶作为生物催化剂,主要来自土壤微生物、根系分泌物和植物和动物残留物的分解[7]。土壤酶活性化学计量随着土壤和微生物量化学计量变化而发生变化。因此,微生物量化学计量的变化可能对土壤酶化学计量有影响[25]。结果表明,随着土壤养分的有效性,微生物量碳(MBC)会影响土壤的土壤酶活性。通过调节土壤微生物的酶产量来改变其土壤养分有效性的变化。微生物量养分的化学计量不随着土壤养分的变化而变化,说明微生物化学计量处于相对稳态。本文的研究结果表明,沿环境梯度土壤酶活性化学计量模式是通过土壤—微生物反馈与土壤养分循环共同影响。
