对于本研究而言,将重庆缙云山作为所选择的试验区,其位于北碚区,属于华蓥山褶皱带,21世纪初成功申报为国家级自然保护区,该区域面积广阔,对于该区域而言,其受光照影响而具有约270 d的无霜期,降雨主要集中在夏季且年均降雨约为1 600 mm,根据该区域今年气象资料分析得知,其拥有约14℃的年均温; 受到所在区域影响,其亚热带季风气候较为明显,全年较为温和,平均的日照较高,具有较为充足的热量条件,对于林木生长较为有利,观测样地基本情况见表1。

对于土壤而言,在热量作用下,其难免会出现蒸发的现象,在此过程中难以避免地消耗了水分,从而形成了耗水途径,为了对其进行量化研究,本试验通过称重法开展测量:首先在样地进行土样采集,并置于铁桶,要求其半径及高度分别为15,31 cm,然后进行每日加水,并做好记录,各月中旬对其进行数据采集,为了增强试验对比,特对土样分为两类,一类具有植被生长,另一类则无,各土样进行三次数据采集并做好记录。

与无植被覆盖的土样相比而言,植被覆盖的土样具有较低的蒸发量,能够更好地涵养水源,不仅对局地湿度进行调节,更利于水土保持,对于植被的生长提供较好的水分条件,有利于林地管理,其蒸发量、裸地分别用Se,Be代表,为进一步细化研究,特对蒸发量差Er计算如下^[15]:

Er=Se-Be

表1 观测样地基本情况

对于不同林分的光合效应分析,本试验借助于LI-6400XT光合分析系统,同时对蒸腾特性展开分析; 具体来讲,重点对比分析其光合速率、蒸腾速率,同时对比其气孔导度、空气温度及湿度,在开展测定分析前注重对设备的检测,以提升试验准确性。

对于叶片光合及蒸腾进程分析过程中,要选择叶片完全展开的生长季,且适宜在晴天开展观测,并做好记录,进而进行连续的观测研究。

对于不同的林木类型,分别选择3种不同林地,然后从中各选取三片叶片开展相应的指标测定,在此过程中做好叶片标记,需要注意的是在夹叶片的过程中注意选取同样位置,以免造成大面积的叶片夹伤而影响试验效果准确性,降低试验误差; 在开展指标测定的过程中,注重使Li 6400叶室保持平衡,从而提升试验准确性,并降低叶片遮阴而出现较大误差; 此外,在测定过程中,不对温度及湿度进行特别处理,尽量使其与外界基本一致。

本试验过程中指标的测定选择在上午6:00至下午7:00,测定频率为每小时,并做好数据记录,在试验数据的提取中以平均值为取数。

SPSS 15.0和Excel 2010.0进行数据分析和统计,单因素方差分析(One-way ANOVA)和最小显著法(LSD)检验其差异显著性。

图1反映了缙云山不同林分土壤蒸发量,由图可知,全年中不同林分土壤蒸发量呈“几”字形变化规律,在7—8月达到最大,4—6月呈急剧增加趋势; 1—4月,缙云山不同林分土壤蒸发量基本保持一致或者不变,9月以后不同林分土壤蒸发量有所降低,相同月份土壤蒸发基本表现为针阔混交林>毛竹林>常绿阔叶林。

图1 缙云山不同林分土壤蒸发耗水

图2分别给出了缙云山不同林分在2108年不同时期的蒸腾速率日变化情况。由图可知,全年不同林分蒸腾速率呈单峰型曲线,1—6月属于缓慢增加趋势,在7—8月达到最大,8月以后急剧降低,11—12月基于平稳趋势; 2018年常绿阔叶林蒸腾速率变化范围为1.29～3.56 mmol H₂ O/(m²·s),针阔混交林蒸腾速率变化范围为1.28～3.24 mmol H₂ O/(m²·s),毛竹林蒸腾速率变化范围为1.26～2.97 mmol H₂ O/(m²·s),相同月份蒸腾速率基本表现为常绿阔叶林>针阔混交林>毛竹林。不同林分蒸腾速率日变化规律呈单峰型曲线,从早上6:00开始,不同林分叶片蒸腾速率随着一天内光合有效辐射强度的增加、气孔开放而急剧增加,在8:00达到最大值,随后蒸腾速率缓慢降低。常绿阔叶林蒸腾速率变化范围在0.85～3.27 mmol H₂O/(m²·s),针阔混交林蒸腾速率变化范围在0.34～2.58 mmol H₂O/(m²·s),毛竹林蒸腾速率变化范围在0.26～2.31 mmol H₂O/(m²·s),相同时间蒸腾速率基本表现为常绿阔叶林>针阔混交林>毛竹林。

图2 缙云山不同林分蒸腾耗水日变化规律

由图3可知,全年不同林分水分利用效率呈单峰型曲线,1—6月属于缓慢增加趋势,在7—8月达到最大,8月以后急剧降低,11—12月基于平稳趋势; 2018年常绿阔叶林水分利用效率变化范围在4.18～15.32 mmol CO₂/(mol H₂ O),针阔混交林水分利用效率变化范围在4.01～13.06 mmol CO₂/(mol H₂ O),毛竹林水分利用效率变化范围在3.32～11.78 mmol CO₂/(mol H₂ O),相同月份水分利用效率基本表现为常绿阔叶林>针阔混交林>毛竹林。不同林分水分利用效率日变化规律呈单峰型曲线,从早上6:00开始,不同林分水分利用效率随着一天内光合有效辐射强度的增加、气孔开放而急剧增加,在8:00达到最大值,随后水分利用效率缓慢降低,在下午则由于光合有效辐射强度降低,水蒸汽压差逐渐减小,环境因子对叶片光合机构胁迫的减弱,随着叶片净光合速率值的增加而增加。常绿阔叶林水分利用效率变化范围在4.16～22.16 mmol CO₂/(mol H₂ O),针阔混交林水分利用效率变化范围在3.02～16.25 mmol CO₂/(mol H₂ O),毛竹林水分利用效率变化范围在2.78～13.24 mmol CO₂/(mol H₂ O),相同时间水分利用效率基本表现为常绿阔叶林>针阔混交林>毛竹林。由图4可知,不同林分水分利用效率与蒸腾速率呈显著的线性相关,其中常绿阔叶林水分利用效率与蒸腾速率相关系数R²=0.856,p<0.01; 针阔混交林水分利用效率与蒸腾速率相关系数R²=0.863,p<0.01; 毛竹林水分利用效率与蒸腾速率相关系数R²=0.875,p<0.01。

图3 缙云山不同林分水分利用效率日变化规律

图4 缙云山不同林分蒸腾速率与水分利用效率的相关关系

树木叶片蒸腾速率表示为Tr,水分利用效率表示为WUE,其他生理生态因子分别为:气孔导度(Gs)、光合有效辐射强度(PAR)、空气温度(Tair)、空气相对湿度(RH)以及水蒸汽压差(VPD)。通过偏相关分析可知(表2),缙云山不同林分蒸腾速率和水分利用效率与各生理生态因子间的相关性明显不同,不同林分水分利用效率生理生态因子的相关系数高于蒸腾速率与各生理生态因子的相关系数。其中蒸腾速率和水分利用效率与Gs,PAR,Tair,RH呈正相关,与VPD呈负相关。蒸腾速率和水分利用效率与Gs和PAR均呈显著或极显著的正相关,与RH没有显著的相关性(p>0.05)。上述结果表明,影响蒸腾速率和水分利用效率的生理生态因子呈不同的组合,反映了树木叶片蒸腾耗水与生理生态因子间复杂的相互关系; 同时,在各生理生态因子的作用下,水分利用效率比蒸腾速率更为敏感,Gs和PAR对不同林分的蒸腾速率和水分利用效率贡献最大。

表2 蒸腾速率和水分利用效率与其他因子相关性

利用多元线性逐步回归分析方法,逐步剔除对叶片蒸腾速率影响效应不显著的生理生态因子; 分别建立了不同林分蒸腾速率和水分利用效率对各生理生态因子的最优多元线性回归模型,进入模型的因子即为各时期影响树木叶片蒸腾速率的主要生理生态因子。在逐步回归分析过程中,使用各变量的F显著性取值(sig.)作为标准,以0.001作为因子进入模型的评判临界值,以0.50作为从模型中剔除因子的评判临界值。统计见表3,不同林分蒸腾速率与影响因子之间最优多元线性回归方程调整后的决定系数介于0.675～0.702,不同林分水分利用效率与影响因子之间最优多元线性回归方程调整后的决定系数介于0.713～0.803,说明不同林分蒸腾速率和水分利用效率与影响因子之间最优多元线性回归模型拟合效果很好。对回归方程的显著性检验结果均为极显著水平,表明不同林分蒸腾速率和水分利用效率与进入方程的各生理生态因子间有线性关系。由表3可知,常绿阔叶林蒸腾速率受到Gs和PAR的影响,水分利用效率受到PAR和Tair的影响; 针阔混交林蒸腾速率受到Gs和VPD的影响,水分利用效率受到PAR和Gs的影响; 毛竹林蒸腾速率受到PAR的影响,水分利用效率受到Gs和Tair的影响。综上所述,影响不同林分的蒸腾速率和水分利用效率的主导因素包括Gs和PAR。

表3 蒸腾速率与水分利用效率与各因子的关系模型