(1)根际和非根际土壤磷酸酶活性对降水变化的响应。研究区根际土磷酸酶活性和非根际土磷酸酶活性的变化范围均在黄土高原已有研究结果的变化范围之内[22],但低于中国东北、华南林地以及地中海灌丛地[14,23-24]。这可能是因为黄土高原气候干燥,降水季节分配不均,加之黄土土质疏松,使该地区极易发生水土流失,而土壤水分和有机质是土壤酶活性的重要影响因子[25],干旱的气候条件和较贫瘠的土壤条件可能是该区磷酸酶活性低于前文提到的部分地区的原因。
根际土和非根际土磷酸酶活性在增水梯度上均随降水增加表现出升高趋势,这与已有盆栽试验得出的磷酸酶活性随降水增加先升高后下降的结果不一致[26],原因可能是本试验属于野外定位试验,野外环境因素较复杂,与室内试验结果往往不一致,黄土高原属于半干旱地区,短期增水没有使土壤达到过湿的效果。降水一方面增加了土壤微生物和植物根系活力,刺槐林植物根系、菌根和植物残留物能够渗出某些不稳定化合物,这些物质和土壤湿度的增加可以刺激微生物产生酶[27],另一方面提高土壤有机物质含量,磷酸酶可作用底物增加[26],这可能是穿透雨增加梯度上磷酸酶活性逐渐升高的原因。
在研究区设置的3个降水减少梯度上,减水20%处理磷酸酶活性要高于对照处理,这可能是因为遮雨20%的轻度干旱环境既保持了一定土壤水分,又增加了土壤的透气性,为植物根系和微生物活动提供了一个短期的良好环境[17],减水60%处理下磷酸酶活性显著降低,这与以往研究结果相同[28]。而极端干旱的减水80%处理下土壤磷酸酶活性有少量增加,原因尚不明确,但是明显低于增水处理,这可能是因为植物和共生微生物缓解短期干旱胁迫的一种适应机制,如丛枝菌根真菌具有磷酸酶活性,能增加寄主对磷的利用,增强其抗旱性[29],而丛枝菌根真菌对寄主具有选择性,蔷薇科植物和豆科植物根系极易被丛枝菌根真菌侵染,试验结果表明蔷薇科植物地上生物量与磷酸酶活性显著相关; 隔离降雨后土壤水分减少,使土壤溶液中的可溶性磷素减少,而低磷环境又可以刺激根系和外生菌根分泌磷酸酶来改善植物的养分状况[30]。非根际土磷酸酶活性在干旱梯度上随降水增加而下降,可能与稀释作用有关,但不管是根际土还是非根际土磷酸酶,其在干旱处理下的活性明显低于增水处理,干旱土壤的土壤含水量和有机质含量较低,磷酸酶可作用底物减少,土壤微生物活性下降,元素周转速率下降,植物代谢缓慢,使干旱环境中土壤磷酸酶显著低于湿润环境[31]。
(2)根际土与非根际土间磷酸酶活性的比较。不同降水处理对非根际土磷酸酶活性的影响与根际土相同,非根际土酶活性受到根际土酶活性的强烈影响,与根际土磷酸酶活性呈明显的正相关关系,并且活性低于根际土。土壤酶主要来自土壤微生物、植物根系和动植物残体,在土壤环境中,植物与其根系周围土壤的物质交换更频繁,植物自身代谢以及与植物根系共生的微生物分泌的胞外酶首先进入根际土壤,使得根际土中酶活性比非根际更高[15]。本研究中不同降水处理对0—20 cm土层的根际土磷酸酶活性影响最显著,对20—40 cm土层影响较低,对再深土层则没有影响,这与Sardans等[32]在地中海圣栎林的穿透雨试验中得出的降水减少对0—15 cm土层土壤磷酸酶活性影响更明显、在空间分布上随土层深度增加影响逐渐减小的结论一致,但与王楠楠等[7]得出的降水变化对土壤酶活性没有显著影响的结果不一致,这可能是因为在黄土高原刺槐人工林这种特定环境下,1～2 a的降水处理虽然能够影响土壤磷酸酶活性,但还仅能影响0—40 cm土层的土壤酶活性,对更深土层的土壤酶活性及其与之有关的各项理化指标(如土壤含水量、微生物活性和土壤有机质含量)影响还非常小。
磷酸酶土层间递减率在根际土和非根际土间有不一样的规律,根际土磷酸酶递减率随降水增加而下降,这有可能是水分增大了磷酸酶的扩散速率,减小了土层间的差异,而非根际土磷酸酶递减率则随降水增加而上升,说明水分加速了土壤磷酸酶从根际到非根际的土层内的迁移速度,但是土层间的迁移速度变化不大。
(3)降水影响不同土层根际和非根际土壤磷酸酶活性的因素。黄土高原刺槐人工林根际与非根际土磷酸酶活性随土层深度增加而显著减小,磷酸酶土层递减率也表现出显著减小的趋势,这与以往研究结果一致[31-32]。pH值呈增大趋势,但是土层间差异不显著。磷酸酶活性在空间上与土壤自身的异质性有相当大的关系,本研究中土壤含水量和有机磷随土层深度增加有明显的下降趋势,水分利用性直接影响土壤微生物活性和土壤有机质含量,研究表明,陆地生态系统中的土壤资源和植被覆盖是异质的,土壤水分、微生物活性、酶活性和养分含量都会受到异质性的影响[33]。
土壤酶活性受到多种因子的共同作用,各土层土壤碱性磷酸酶并没有随pH值升高而升高,而是与土壤含水量和土壤有机磷呈显著的正相关关系。土壤中磷酸酶活性受土壤湿度极大影响,Brockett等人认为,土壤含水量是影响土壤酶活性最主要的因子,且酶活性随着土壤湿度的增大而增强[34]。土壤磷酸酶与有机磷的关系尚不明确,一部分观点认为酶具有专一性,有机磷是磷酸酶的水解底物,有机磷含量的增加会刺激磷酸酶的产生[14],另一观点认为磷酸酶加快了有机磷的矿化速率,同时高的无机磷含量会对磷酸酶产生负反馈作用,两者呈负相关关系[15-35],本研究结果与前者一致,这可能是因为在黄土高原的短期降水虽然增加了有机磷含量,但仍未达到室内试验中人为添加的过量水平。磷酸酶活性随细根生物量的增加而增加,与王靓等[11]的研究结果一致。研究表明,细根生物量越大根系分泌速率越高[12]。地上生物量与磷酸酶呈正相关关系,这可能是因为植物需要一定的磷酸酶来帮助吸收土壤中的磷,生物量增加,物质循环进程加快,有利于根系生长和微生物活动产生更多磷酸酶,但生态系统物质循环过程是相当复杂的,还需更具体的研究来解释生物量与磷酸酶的关系。磷酸酶与蔷薇科植物地上生物量呈极显著的正相关关系,与茜草科植物相比,蔷薇科植物根系更容易与菌根真菌共生形成菌根,有关内蒙古草原的调查研究发现,在所有被调查的植物中,蔷薇科植物的丛枝菌根侵染率最高[36],其不仅能增加植物的抗旱能力,还能分泌磷酸酶促进植物对磷素的吸收。
综上所述,与短期降水减少相比,短期降水增加对黄土高原土壤磷酸酶活性的影响更显著,且具有积极作用,这种作用随土层深度增加而减小,影响深度约至40 cm。降水变化通过影响土壤含水量、土壤有机磷和地上植物改变土壤磷酸酶活性,进而对有机磷矿化产生影响。研究降水变化对土壤磷酸酶的影响对黄土高原土壤磷循环研究和植被恢复具有重要的理论意义和应用价值。
